旅鸽曾是北美数量最多的鸟类，据推测鼎盛时期达到30亿只。图片来源：Mary Evans

　　说起鸟类，John James Audubon是个行家——这位法裔美国博物学者通过绘画的形式调查和记录了北美本土的所有鸟类。Audubon还在1833年将旅鸽确认为北美大陆数量最多的鸟类。当时，他生动描绘了宽达1英里的迁徙旅鸽飞过他的头顶，并连续3天遮住了太阳。

　　事实上，在19世纪早期，旅鸽可能也是全世界数量最多的鸟类。根据推测，当时至少有30亿只旅鸽，这约是今天北美所有鸟类数量的1/3。然而，到了20世纪，没有一只旅鸽能在野外幸存下来。1914年9月1日，最后一只被称为Martha的旅鸽死在俄亥俄州辛辛那提动物园的鸟笼里。仅仅一个人类寿命周期，旅鸽便经历了从异常繁盛到最终灭绝的过程。

　　如今，对取自博物馆标本趾垫上的基因进行分析发现，这种兴衰周期倾向已被“写进”旅鸽的基因里，并且导致这个物种的灭亡。“旅鸽极有可能经历了剧烈的种群波动。”中国“国立”台湾师范大学博士后、分子生态学家Hung Chih-Ming解释说，其数量并非一直那么多。Hung在明尼苏达大学鸟类进化生物学家Robert Zink的实验室开始研究鸟类，是这项日前发表于美国《国家科学院院刊》的研究的第一作者。

　　2011年，Hung和他的合作者在饭桌上聊天。Hung回忆说，当时的话题转到“邪恶的人类是如何对待野生动物的”，其中提到“旅鸽曾是全球数量最多的鸟类，但突然间似乎从地球上完全消失了”。难道仅仅是因为狩猎使旅鸽衰落？对于早期欧洲移民来说曾经不计其数的鸟类种群，遗传学又能揭示什么？

　　为此，Hung和合作者收集了来自印第安纳州、明尼苏达州和宾夕法尼亚州博物馆的4个旅鸽填充标本，其中3个是色彩艳丽的雄性标本，一个是比较单调的雌性。尽管雌性旅鸽的趾垫最终证实已被破坏，他们还是从3只雄性的趾垫上获取了很长一段基因序列。随后，研究人员将这些基因序列和现在常见的家鸽基因组进行比对，并在此基础上推测他们获取了旅鸽57%~75%的遗传基因。“据我们所知，这是从已灭绝鸟类中得到的最长也是质量最高的基因序列。” Hung和合作者在评价该成果时写道。

　　有了这么长的DNA序列，Hung和他的团队便能评估这3个标本的基因中DNA编码序列彼此间有多大程度的不同。在这幅基因变异地图的帮助下，科学家可以推测旅鸽种群到底有多大，因为通常情况下相较于大种群，较小种群拥有的基因变异要少一些。具体到旅鸽，Hung和同事推断拥有繁殖能力的旅鸽平均在33万只左右，并在过去的几百万年间跌至只有5万只。这些数据和至少有30亿只旅鸽的预测产生了矛盾，表明旅鸽或许是一个为生态学家所熟悉的“爆发”性物种，正如蝗虫一样，繁盛和衰落随外界条件改变，而非像人类一样在过去200年间经历了单一的数量剧增。这个遗传学答案正好符合对过去几千年间旅鸽食物丰度的生态建模。计算机模拟显示，大约2.1万年前旅鸽数量急剧下降，因为当时冰河淹没了为旅鸽提供食物的树木。随后，大约6000年前，种群数量出现反弹，增至16亿只。

　　这种繁盛—衰落景象也支持了一种观点，即欧洲移民通过驱赶美洲土著猎人，人为壮大了旅鸽队伍，因为后者会与旅鸽争夺坚果以及一些森林食物。不过，种群的增加只是暂时的，一旦数量过多便会破坏为旅鸽提供食物的森林。“据我推测，欧洲人到达北美时看到的巨大旅鸽群只是一种暂时现象。”并未参与此项工作但正在对旅鸽基因组进行测序的加州大学圣克鲁兹分校古基因学家Beth Shapiro表示，很难想象数量如此之多的鸟类如何生存这么长时间，它们对森林造成的破坏是毁灭性的。

　　不管怎样，巨大的旅鸽群就像一场生物风暴，所到之处树枝被压断，地面被其粪便覆盖。欧洲移民更是在19世纪通过开垦美国东部大面积的森林加重了旅鸽对树木的破坏。伴随着森林丰度的不断下降，人类狩猎活动日益增加。两者叠加在一起，可能触发了旅鸽的快速灭亡。“我认为栖息地的减少使旅鸽数量明显减少。”Hung表示，同样的情况或许能解释北美其他爆发性物种比如美国西部落基山蚱蜢的灭绝。“我们的研究表明，自然的种群数量变动和人类干扰共同加速了旅鸽的灭绝。”

　　不过，旅鸽种群曾维持在一个相对较小水平的事实，给那些试图恢复这种鸟类的努力带来新的希望。“考虑到冰川时期这种鸟类的数量相对较少也能生存，或许我们并不需要创造出几十亿只旅鸽来维持其生存。”Shapiro表示。

　　在今日永存基金会恢复和重建项目的资助下，试图恢复灭绝旅鸽的科学家Ben Novak正同Shapiro实验室一道开展这项研究。Novak预言，如果他们的努力得以成功，未来旅鸽会像生活在过去不断变化的森林一样适应现在的森林生活。换句话说，通过限制橡子和其他坚果的供应，旅鸽不会因为是一种爆发性物种而成为有害物种。

　　当然，时至今日，肯定还会有一些现今可用但在19世纪并不丰富的食物来源，包括明尼苏达州、印第安纳州和旅鸽曾栖息过的其他地方的广阔农田。在美国，是否有一处在国家公园和森林之外的地方可以供成群旅鸽再次自由漫步？如果它们破坏了庄稼，又有什么可以阻止当地农民毒死旅鸽，使它们免于再次灭绝？Hung表示，无论是从社会还是从遗传学角度，恢复已灭绝旅鸽并非易事。“虽然这很有趣，但我个人并不认为能起到有效的保护作用。”

　　不管怎样，对已灭绝旅鸽的基因学“侦查”至少带来了一种希望，即那些收藏在博物馆抽屉里的标本蕴藏着一个关于已灭绝和现存物种的巨大基因信息库，哪怕是类似于趾垫的很小样本。与此同时，若想进行旅鸽的基因复活，美国东部的大片森林也需要恢复得更加茂盛。Audubon曾认为，能威胁旅鸽的唯一一件事情便是其森林家园的消失，而这要比这位狂热的博物学者预想的快很多。伴随着Audubon自己也曾从事过的狩猎活动，这两股力量共同导致了旅鸽的灭绝。