提塔利克鱼：化石时期： 375Ma 泥盆纪

提塔利克鱼（学名：Tiktaalik）是一种已灭绝的早期鱼类，生存于泥盆纪晚期，拥有许多类似两生类的特征，一些保存良好的化石于2004年在加拿大北部的埃尔斯米尔岛被发现。它是鱼类演化成能更适应氧气含量较低的浅海的一种物种，它们后来逐渐进化成两生类。

提塔利克鱼大约生存于3亿7,500万年前，古生物学家认为它是鱼类（如生存在3亿8,000万年前的潘氏鱼）及早期四足类（例如生存于3亿6,500万年前的棘螈与鱼石螈）之间的物种。因为提塔利克鱼同时具有鱼类及两生类的特征，所以发现者尼尔·苏宾（Neil Shubin）认为它属于四足形类。

描述

提塔利克鱼的骨骼显示气孔的通道位于眼睛上方

提塔利克鱼被认为是鱼类及两生类之间的物种。与过去许多更类似鱼类的化石不同，它的“鳍”拥有原始的腕骨及单纯的趾头，表示它们可以承受重量。仔细观察这些接合处显示提塔利克鱼虽然很可能无法使用它们来行走，但是它们可能可以用来支撑身体，就像伏地挺身一样。前鳍的骨骼显示出它们可能拥有许多肌肉组织，这表示它们拥有发达的肌肉，而且有能力像手腕一样弯曲。这些类似手腕的特征可以帮助提塔利克鱼在快速移动时稳定身体的底部。

位于头顶上方的气孔也是值得注意的特征，这显示它们拥有功能跟腮一样好的肺脏。提塔利克鱼可以在浅海地区使用这个构造，因为这里温度较高，导致氧气含量较低。这种比较进化的构造也促进肋骨朝向更强壮的方向来演化，这是一个陆生生物的关键构造。更强壮的肋骨可以让提塔利克鱼的身体在任何时间冒险离开水域。提塔利克鱼也缺乏许多鱼类拥有的特征－位于腮附近的骨盘限制头部的转动，这也让它们成为最早拥有颈部的鱼类。这也让它们在狩猎时拥有更多的自由，不论是在陆地上或是浅水中。

在晚泥盆纪脊椎动物的物种形成，远洋区肉鳍鱼类后代的适应性：
潘氏鱼（Panderichthys）：适合淤泥浅滩生活。
提塔利克鱼（Tiktaalik）：有像四肢的鳍，可以走上陆地。
棘螈（Acanthostega）：有八趾的脚。
鱼石螈（Ichthyostega）：有脚。

提塔利克鱼是一种过度性化石，它在四足类生物的地位就像是始祖鸟一样。它们证明在许多相当不同的脊椎动物之间存在一种过渡性的物种。生物学家在提塔利克鱼身上可以同时发现鱼类及两生类的特征：
鱼类

鱼鳃
鱼膘

四足形动物

半鱼类半两生类的肢骨及关节，包括具有功能的腕关节及类似于类的鳍脚

两生类

两生类的肋骨
两生类的肺脏
两生类的颈部

肩膀、肢体及鱼鳍

提塔利克鱼通常拥有耳鳍鱼的特征，但是它们的前鳍拥有类似手臂的骨骼结构（包括肩膀、肘及腕），更类似一只鳄。目前尚未发现后鳍与尾巴化石。提塔利克鱼拥有一列锐利的牙齿，它们的颈部可以独立于身体来移动，这是其他鱼类无法做到的。

提塔利克鱼也拥有类似鳄鱼的扁平头骨，眼睛位在头部的顶端显示它们花费许多时间在注意附近的动静。而它们肋骨及颈部则类似两生类，这样可以支撑身体及益于使用肺部来呼吸。更加先进的颚部则适合用来捕捉猎物，而细小的腮裂缝被认为是呼吸孔，这项特征在许多动物上则转变为耳朵。

国家科学基金会所制造的提塔利克鱼的生活重建图

提塔利克鱼的化石是在“框架地盘”发现的，当时它沉积在泥盆纪时期靠近赤道的弯曲河流。提塔利克鱼的化石显示它是一种生活在浅海的底栖区（benthic zone）动物，甚至可以短时间离开水域，而它的头骨则可以支撑提塔利克鱼身体的重量，无论是在浅海或是陆地上。在这个时代，落叶植物非常繁盛，而每年掉入水中的叶片则吸引小型的生物进入低含氧的浅水地区，而大型鱼类在这里很难自由活动。这个发现显示提塔利克鱼多半可以在河床上弯曲前肢，将身体短暂的推上河岸。

研究团队的领导人尼尔·苏宾（Neil Shubin）及泰德·德斯科勒（TED Daeschler）从1999年开始在加拿大北部的埃尔斯米尔岛寻找化石：

“

我们提出这种动物是专门生活在浅海地区的假设，也许是沼泽地区，也许是一些池塘。它们偶尔也许会使用非常特化的鳍来上岸。这是非常重要的一点，这种动物正在发展的特征最终可以让动物在陆地上发展。

”

——泰德·德斯科勒

提塔利克鱼这个名称是来自因纽特语，意为“江鳕”，这是一种与鳕鱼有亲缘关系的淡水鱼类。这种四足形动物被如此命名是因为一位居住在加拿大努纳武特的因努伊特人长者的建议，这里也是化石的发现地。

提塔利克鱼也是电视纪录片《动物世界末日》（Animal Armageddon）第2集的主角之一。

发现

提塔利克鱼化石的发现地

3具提塔利克鱼化石于2004年在加拿大北部努纳武特埃尔斯米尔岛的泥盆纪河床被生物学家发现，而埃尔斯米尔岛在提塔利克鱼生存的年代都是劳伦大陆一部份，当时位于赤道中央，气候相当温暖。

这次异常的发现起因于一位古生物学家注意到提塔利克鱼的头骨突出悬厓，经过进一步的勘察后，发现这些外型奇特的化石可以追溯至3亿8,300万年前。

提塔利克鱼的其中一位发现人尼尔·苏宾，他手上拿的是提塔利克鱼的头骨

提塔利克鱼的发现在2006年4月6日发表于科学期刊《自然》，而且快速的将它认为是一个过渡性生物的经典范例。哥伦比亚大学的两生类演化专家珍妮佛·艾莉丝·克拉克（Jennifer Alice Clack）说提塔利克鱼是“这些其中的一个东西你可以指著说，我告诉你这将会存在，它就在这里。”

“

在努纳武特极北的埃尔斯米尔岛挖掘5年之后，他们触碰到有价值的泥土：几具鱼类的化石保存相当完好，它们的头骨仍然原封不动。当苏宾的团队研究这种激发他们兴致的物种，发现这些化石确实是他们寻找的失落环节。德斯科勒说：‘我们发现一些东西可以真正将这些差异从中间划分开来。’

”

——《新科学人》

2008年10月6日一篇《自然》文章谈到提塔利克鱼头骨内部的细节，研究人员认为这显示提塔利克鱼拥有可以在坚硬地面支撑自身重量及呼吸空气的构造，这是头骨演化一个关键的改变，促使我们的远祖可以适应陆地上的生活。