狩猎采集社会示意图。

还记得历史课本上关于早期人类男性外出捕猎，女性采集野果的故事吗？人类学的许多研究都显示，人类狩猎者主要是男性。关于人类的近亲——黑猩猩的研究也表明，黑猩猩中徒手捕食脊椎动物的主力军也是雄性。而最近，爱荷华州立大学的吉尔·普鲁兹（Jill Pruetz）教授等研究者在《皇家学会开放科学》（Royal Society Open Science）上发表的一篇研究报道，他们在塞内加尔观察到了许多“猩门女将”：当地的黑猩猩种群中，雌性黑猩猩会比雄性更多地使用工具进行“捕猎”。

黑猩猩也吃肉？

是的。除了取食多种多样的植物果实，黑猩猩也是吃肉的。在长期的黑猩猩研究中，几乎每一个观察地点都报道过当地的黑猩猩捕食和分享肉。虽然肉食在黑猩猩食物中所占的比例并不大，但营养丰富，很有价值。

仅普鲁兹和同事所观察的黑猩猩种群，就有着十分丰盛的肉食食谱，包括婴猴（Galago senegalensis）、缟獴（Mungos mungo）、非洲绿猴（Chlorocebus aethiops）、薮羚（Tragelaphus scriptus）、阿拉伯狒狒（Papio hamadryas papio）和赤猴（Erythrocebus patas）。珍·古道尔博士也曾在回忆录中提到过，在贡贝近距离研究黑猩猩的时候，她和丈夫不得不专门修筑了封闭的处所安放他们年幼的孩子，以防被黑猩猩捕到甚至吃掉。

树洞中的婴猴。

要吃肉，就要自己捕。与人类相似，黑猩猩在捕肉的行为上也有性别差异：雄性捕猎更多。也有研究表明，“人族”（hominini）中人类与黑猩猩的共同祖先同样主要为雄性捕猎。因为黑猩猩与人类遗传物质的相似程度很高，而且塞内加尔方果力（Fongoli）地区的环境为林地-稀树草原，与早期人族生活的环境相似，所以普鲁兹的研究对了解人类捕猎行为的演化有诸多启示。

“抄家伙”捕食

黑猩猩会在捕食过程中使用工具本不是什么稀奇的事情——他们会用树枝伸进白蚁的洞穴钓白蚁、把树叶卷起来舀水喝等等。但在方果力，黑猩猩们有着更令人惊讶的技能：他们会使用一根前端有尖角的树枝（如图a，b，c），伸入婴猴所在的空树干中，然后捉住受惊逃出的婴猴（如图d）——在这个过程中，黑猩猩没有直接用手捕捉猎物，而是将特定形状的树枝作为了工具，或者说“武器”，来惊扰和袭击猎物。

一只黑猩猩利用树枝作为“武器”捕捉婴猴。

令人意外的“猩门女将”

2005-2014年间，研究者在方果力的稀树草原环境中观察了一群由约32只黑猩猩组成的黑猩猩群。在所观察到的99例徒手捕食中，有71例（70%）是由雄性黑猩猩完成的。然而，它们在使用工具捕食上的表现十分让人意外： 308例中只有130例（42%）来自雄性。

2008年，吉尔观察到的一只黑猩猩。据她回忆，这只被称作“露西欧”的黑猩猩试图用扯下的树枝去戳刺树中的婴猴，但最后没有成功。

相比之下，那里的雌性黑猩猩用起工具来捕食可就生猛得多了。在有工具捕食的时间里，“黑猩猩捕猎团”中雄性个体的平均比例虽然高达61%，但他们只完成了39%的工具捕食——这里的显著差异意味着，抄起家伙搞肉吃的活，大半都由雌性黑猩猩干。与以往雄性主导捕猎的发现不同，“猩门女将”更多地参与到利用工具的捕食中。事实上，在该黑猩猩群中成功捕猎的“猎手榜”上，有约四成是这些女将。两名地位较高的成年雌性黑猩猩更是方果力前十的好手。

资源博弈：演化生物学的启示

为什么类似的现象没有在别的地点被发现？一个可能的解释是由于资源利益的平衡。也许是因为该地有着干燥开阔的稀树草原环境，可怜的婴猴便成了当地黑猩猩最常见的狩猎对象。婴猴的体型很小，对雄性黑猩猩来说，捕食婴猴所付出的体力代价和得到的食物资源很可能处在一种得不偿失的状况之中。考虑到生理差异，雌性黑猩猩在算这笔账的时候也许有不同的权衡。因此，雄性黑猩猩更倾向于捕食别的更“划算”的猎物——那些猎物的获得或许不像捉婴猴一样需要工具。而雌性黑猩猩则更愿意借助工具捕食婴猴。所以，在利用工具捕食这一环节，雄性并不像在传统狩猎中一样活跃。

另一个更根本的解释是，在破碎化的稀树草原环境中，没有能力直接捕捉大型脊椎动物的个体处于劣势，而利用工具捕食可以为它们提供耗能友好又营养充分的食物资源。方果力的黑猩猩利用工具捕食的现象支持了这样的假说：早期的人族利用工具来克服环境压力，而且很可能最早的人族就已经有专门的用于捕猎的工具技术了。

这些“女将”的行为也提示，在人类的近亲黑猩猩中，利用工具捕猎并不像之前所报道的那样由成年雄性主导。很多动物都有比较明显的性二型性——由于选择压力导致两性在外形特征上有很大不同（比如象海豹的雄性就比雌性体型大很多）。直接捕猎要求有更大的体型和更强的力量，但使用工具捕猎则会减少直接捕猎带来的压力，从而使性二型性在人类在演化过程中不那么重要。

换言之，方果力的雌性黑猩猩通过使用工具捕猎“弥补”了力量的缺陷。在这个与生存繁衍息息相关的行为——取食——中出现的工具使用，与人类力量减少但很多方面智力增强的演化方向是一致的。猩门女将的传奇在旁，而生理力量变弱的人类则学会了更多地依靠工具与智慧的力量。