图1：羽毛颜色各异的流苏鹬雄性个体 参考文献：Lamichhaney et al。 2016

　　图3 孵卵中的环颈鸻（我们的研究作为封面文章发表在《Global Ecology and Biogeography》（全球生态与生物地理学）杂志上）

　　鸻鹬类（shorebirds），也称作是“滨鸟”，是一类在各种水体附近活动和觅食的中小型鸟类，全世界广布，有大约210种。在观鸟者眼中，鸻鹬类通常是“鉴别困难，计数头疼”的一类水鸟；在鸟类学者眼中，鸻鹬类是研究表型演化、迁徙和取食生态的绝佳对象。一些鸻鹬类每年经过长途迁徙，夏季抵达北半球高纬度的繁殖地区。

　　鸻鹬类是研究鸟类配偶制度和育幼行为的绝佳类群。这个类群里有不少鼎鼎有名的种类，它们的交配系统和亲代孵育的故事是教科书般的经典例子。首先要提到的是流苏鹬（Philomachus pugnax），它们独特的一雄多雌交配制度早在达尔文的著作中就有介绍。雄性流苏鹬会在公共的求偶场（lek）进行争斗和炫耀，胜者会赢得与大量雌性个体交配的机会；每个求偶场往往聚集着羽毛颜色各异的雄性个体（图1）。颈部流苏状羽毛黑色素发达的雄性个体（Independent）较为强势，它们总是欺负那些白色颈部流苏状羽毛的弱势个体（Satellite），因而相对来说强势的雄性能够获得更多雌性的芳心。另外一类羽色特征与雌性流苏鹬十分相似的雄性个体（Faeder），它们扮演着“隔壁老王”的角色，偷偷摸摸地与强势雄性个体的配偶交配。目前，流苏鹬的羽色和行为差异已被科学家定位到了基因片段上。

　　仲夏5月的湛江，烈日炎炎。热带地区繁殖的环颈鸻把巢建在炎热的沙滩上，这里的地表问题可以超过摄氏60度（图5）。要知道鸟蛋的孵化温度为35度。可以想像，如果“炙烤”的地面度孵化，首要的挑战就是让蛋冷却下来。 在一天中最热的正午时分，环颈鸻亲鸟必须同步它们的育雏行为。你能看到亲鸟在巢和附近的水源处忙碌着，它们通过湿润羽毛以保持自己和蛋的凉爽（图6）。

图5 中山大学鸟类研究者正在烈日炎炎湛江的东海岛上测量环颈鸻个体（摄影师：林鑫）

图6 在热带海滨繁殖的环颈鸻，亲鸟腹部沾水来为蛋降温。（摄影师：刘威廷）

　　同样是5月下旬，在距离湛江有几千公里青海湖畔，我们的科研团队在研究这里的环颈鸻繁殖（图7）。对于海拔3000多米繁殖的环颈鸻群体来说，最大的挑战并不是降温，而是保持蛋的温暖，因为高原的昼夜温差很大，五月底的清晨，我们甚至见到过青海湖的降雪，可见有时候的气候是十分寒冷的。在这样的生存环境里，环颈鸻的双亲花费很多的时间卧在巢里孵化。而雄性的环颈鸻更是专挑“脏活累活”，承担晚间的孵化工作（图8）。

图7 正在青海湖畔追寻环颈鸻的研究者们。（摄影师：黄秦）

　　图8 红外相机检测正在晚间对卵进行孵化的雄性环颈鸻个体，特别注意右上角显示当时的地表温度只有4摄氏度。

　　极端气温的确考验着鸟类的生存能力，而通过对鸟类如何适应高温的研究也为气候变化对生物的影响带来更多的启示。我们和多国的研究团队一起，收集了来自六大洲12个鸻类物种的36个群体的鸻类孵化数据。这些种群分布的环境温度跨度极大，有炎热的红海畔，也有5月份还在下雪的加拿大萨斯喀彻温省。我们通过将鸟类亲代孵卵行为的节律与从全球气候数据库获取的当地温度信息相结合，发现当温度更高、环境不可预测性变大时，雄性花费更多时间孵化。在一天中，雄性参与孵化的时间也发生转变，在中午的炎热时雄性投入更多时间照顾它们的卵（图9）。

　　图9 来自六大洲12个鸻类物种的36个群体（每一条折线代表一个种群），纵坐标为雄性的投入比例，横坐标为一天中的不同时间段（来自（Vincze et al。 2017）

　　这项研究2017年发表在《Global Ecology and Biogeography》（全球生态与生物地理学）杂志上（Vincze et al。 2017）。研究给我们的重要启示是：在双亲抚育后代的物种中，雄性个体可以通过更多的亲代投入来弥补极端环境温度和不可预测的气候变化对于后代的不利影响（图10）。

图10 环颈鸻的幼鸟一出壳就面临着生存挑战（摄影师：黄秦）

　　这篇文章还表明，不仅炎热的天气会导致雄性亲代投入的加大，环境因素的变异性，或科学家称之为随机性 - 不可预测的事件，如猛烈的风暴或严重的热浪都具有相似的效果。

　　灵活的育幼行为有助于物种应对环境不确定性。但是，它也使雄性花更少的时间在觅食和其他活动上。这里还有一个有趣的现象：雄性的鸻类如同很多鸟类的雄性一样，体色往往比雌性更加鲜艳。这些羽色光鲜的雄性通常在晚上担任孵卵的任务，如果它们在白天花更多的时间在巢里孵卵，可能会吸引捕食者的注意，影响它们的存活率。

　　不是每一种鸟都能够像鸻类的方式一样去应对气候变化。在许多种类中，只有雌性独自在抚养后代的时候。然而，我们的研究亦显示着，双亲的育幼行为在演化上帮助物种适应不断变化的环境。

　　来源：推鸟微信公众号

　　参考文献

　　[1] Lamichhaney， S。， Fan， G。， Widemo， F。， Gunnarsson， U。， Thalmann， D.S。， Hoeppner， M.P。， Kerje， S。， Gustafson， U。， Shi， C。， Zhang， H。 and Chen， W。， 2016。 Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff （Philomachus pugnax）。 Nature Genetics， 48（1） ： 84-88。

　　[2] Vincze， O。， Kosztolányi， A。， Barta， Z。， Küpper， C。， Alrashidi， M。， Amat， J.A。， Argüelles Ticó， A。， Burns， F。， Cavitt， J。， Conway， W.C。 and Cruz‐López， M。， 2017。 Parental cooperation in a changing climate： fluctuating environments predict shifts in care division。 Global Ecology and Biogeography， 26（3） ：347-358。

　　作者介绍：刘阳，中山大学生命科学学院副教授，博士生导师。本科毕业于北京师范大学，2011年获瑞士伯尔尼大学（Universität Bern）博士学位。其主要研究内容是鸟类的演化生态学和群体遗传学。发表学术论文50余篇。曾获全国优秀青年生态学工作者奖和郑作新鸟类科学青年奖。热爱在野外观察鸟类的多样性和行为，是两本鸟类识别图鉴的主要作者。

　　本周六6月9日，晚上8点，刘阳做客“科学嘎嘎会”，做网络直播讲座，讲述更多的关于鸟类的亲代抚育的故事和研究。请关注“科学嘎嘎会”官方微博，获取更多刘阳讲座信息。

　　科学嘎嘎会是一个科学家自发组织的网上组织。致力于学术交流和科学推广。由海内外知名高校和研究机构的教授、博士后和在校生组成。目前主要活动是免费的网上学术讲座，专注于生物方面的研究。