黑猩猩（如图）是否是人类的姐妹种？

　　北京时间2月21日消息，据国外媒体报道，科学家尚未找到人类和猿类之间缺失的重要环节。

　　一般而言，失踪人员的调查是从少数关键事实开始的。调查人员通常要知道失踪者最后一次出现的时间和地点。他们可能还有失踪者的照片，并且有对应照片人物的名字。

　　现在想象一下，如果是在没有这些信息的情况下，应该如何展开类似的调查？大约150年前，当查尔斯·达尔文出版了他的历史性著作，阐述自然选择的演化论时，科学家开始接受人类——尽管有着极其复杂的行为——其实和其他所有动物一样，都属于同一个演化谱系。

　　这一观点不可避免地引出两个结论。首先，我们这一物种并不是特例。在自然界某些地方，至少有一种动物与人类的关系相比其他动物更为密切，生物学家将其称为人类的“姐妹物种”。

　　其次，同样重要的是，我们这一物种有一个消失很久的祖先。按理说，如果人类有一个或多个姐妹物种，那么在史前的某一时刻，这些“兄弟姐妹”肯定都有相同的祖先物种。演化生物学家将这一物种称为“最近共同祖先”（last common ancestor，缩写为LCA）。大多数人对这一点的了解来自于一个非学术名词：缺失环节（missing link）。

　　几十年来，科学家一直在寻找人类和类人猿的最近共同祖先，但仍然没有说服力的结果。不过，许多人确信他们已经获得了足够的信息，可以使搜寻变得更加容易。他们认为自己已经大致了解最近共同祖先的生活时间和地点，甚至可以有依据地推断它的外形和行为方式。

　　甚至早在达尔文阐述自然选择的演化论之前，很多人就已经认为人类显然也属于灵长类动物——尽管早期的科学家并不认为这种分类具有任何演化上的意义。

长臂猿与人类的关系不像黑猩猩那么近。

　　达尔文本人最初并不愿意直接论及人类演化。在著名的《物种起源》一书中，他几乎没有提到这一问题。

　　达尔文的支持者、英国生物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）或许是第一位尝试用合理的演化思维来认识人类起源的人。在1863年出版的《人类在自然界中地位的证据》（Evidence as to Man‘s Place in Nature）一书中，赫胥黎指出，从解剖学的角度来看，可以“非常确定”人类与大猩猩和黑猩猩最为相似。这两个物种中肯定有一个是人类的姐妹种，但赫胥黎还不确定是哪个。

　　赫胥黎的思想对19世纪和20世纪初的演化生物学家产生了重大影响。许多人热情接受了黑猩猩或大猩猩，甚至二者都是人类姐妹种的观点，并且走得更远。对这些生物学家来说，现生猿类似乎大体代表了人类演化道路上的不同阶段。

　　像长臂猿这样的“小型”猿类让我们有机会了解人类最初猿类祖先的解剖学特征。另一方面，类人猿——大猩猩、黑猩猩和猩猩——展示了人类祖先在与其他猿类分离时所拥有的解剖学特征，分离之后，人类祖先开始形成独特的外表特征。大猩猩和黑猩猩不仅仅是我们的姐妹种，它们也很像最近共同祖先。

　　加州大学伯克利分校的古人类学家蒂姆·怀特（Tim White）说：“后达尔文主义的‘范式’是将现生的黑猩猩作为最近共同祖先的替身。”

　　这引出了关于最近共同祖先外形和行为的一些非常特别的观点。一般的灵长类动物（尤其是猴类）往往体型相对较小，并且通过在树枝间攀爬跑动活跃于森林冠层。然而猿类是不寻常的灵长类动物，大多数猿类有着较大的身躯，手臂很长。它们经常挂在树枝下方晃动，而不是在树枝上跑来跑去，这种运动方式通常称为“臂跃行动”或“摆荡行为”（brachiation）。

黑猩猩是与人类亲缘关系最近的物种吗？

　　许多早期研究者认为，人类和类人猿的最近共同祖先是一种体型较大、手臂很长且具有摆荡行为的古猿。

　　到20世纪60年代后期，研究人员进一步充实了最近共同祖先的形象。一位名为舍伍德·沃什伯恩（Sherwood Washburn）的人类学家指出，黑猩猩和大猩猩（尤其是后者）实际上有大量时间是在森林地面上以四肢方式移动。

　　这两种类人猿在走路时都以特殊的方式使用手臂：它们弯曲手指，使自身重量压在指关节上。在沃什伯恩看来，最近共同祖先应该也是用这种“指关节行走”的方式。他还指出，这一行为甚至可以看作是两条腿直立行走的“垫脚石”。

　　然而，并不是所有人都认同诸如摆荡行为、指关节行走、最近共同祖先类似黑猩猩等观点。事实上，几乎从赫胥黎第一次动笔阐述观点那一刻起，少数科学家就在争论称，最早的人类祖先——以及最近共同祖先——明显不应该是类似黑猩猩的模样。

　　举例来说，就在赫胥黎的著作出版十年之后，生物学家圣乔治·米瓦特（St George Mivart）就认为，人类与猴类甚至狐猴之间存在许多共同之处。与此同时，从1918年起，一位名为弗雷德里克·伍德·琼斯（Frederic Wood Jones）的解剖学家提出，相比黑猩猩或大猩猩，人类与眼镜猴之间有更多的共同之处。

　　狐猴、眼镜猴和猴类都属于灵长类，但它们已经独立于猿类演化了数千万年。怎么会有人争论称人类与这些群体的关系更紧密呢？20世纪40年代，解剖学家威廉·斯特劳斯（William Straus）写道，有一个简单而惊人的解释是，人类的“演化”并不特别。

正在进食的山地大猩猩。

　　如果说我们高度发达的大脑并不是灵长类演化被推向极致的例子，这听起来似乎有点荒谬。但是，人类的手臂、手掌、双腿和双脚其实并没有我们想象的那样高度特化。

　　“在这些特征中，人类发现他们的对手并不是类人猿（大猩猩、黑猩猩和猩猩），而是那些明显被视为……更加原始的动物，”斯特劳斯写道。

　　斯特劳斯和其他少数人真正指出的是，人类没有展现出能像其他猿类那样在树上摆荡的专门特征。至少有理由考虑人类在猿类演化出摆荡行为，或者指关节行走等行为之前就与其他灵长类分离的可能性。

　　斯特劳斯无法确切地说出哪些物种可以被视为我们的姐妹种。但是，最近共同祖先很可能是一种相对小型的灵长类动物，它可能沿着树枝跑动，而不是在树枝下摆荡。

　　加州大学旧金山分校的内森·扬（Nathan Young）表示，这种分歧持续了几十年。事实上，即使到了20世纪80年代，科学家还不能从解剖学特征上清楚地指出人类在灵长类动物演化树上的位置。

　　接下来，仅仅十年之后，这种不确定性消失了。到20世纪90年代末，几乎所有的演化生物学家都愿意接受黑猩猩及其近亲倭黑猩猩一起作为人类的姐妹物种。为了理解这一转折点，我们必须回到几十年前，看看在一个完全不同的科学分支中发生了什么。

阿法南方古猿（Australopithecus afarensis ）生活在大约300万年前，被认为是人属的祖先。

　　1960年，诺贝尔化学奖得主莱纳斯·鲍林（Linus Pauling）应邀在献给阿尔伯特·圣捷尔吉（Albert Szent-Györgyi，维生素C的发现者）的一卷论文特辑中撰文。鲍林与同事艾美·祖柯坎（Emile Zuckerkandl）提出了一个革命性的概念：分子时钟。

　　“这是细菌学家乔治·纳托尔（George Nuttall）在1904年提出的一个想法的复兴，即你可以通过比较血清来了解物种在演化上的接近程度，”美国宾夕法尼亚州匹兹堡大学的体质人类学家杰弗里·施瓦茨（Jeffrey Schwartz）说，“他们的论文阐明了分子不断变化的假说，物种之间的分化越古老，这些物种用来积累自身分子差异的时间就越长。”

　　鲍林和祖柯坎利用这一概念——一些分子以稳定的速度积累微小的变化——来分析人类和大猩猩血液中的蛋白质。根据两组分子之间的差异数量，以及对这些差异积累速率的估计，研究者计算了人类和大猩猩最近的共同祖先大约生活在1100万年前。

　　人类学家似乎不为所动。他们指出，只有化石能够告诉我们共同祖先生活的时间。据报道，许多人称鲍林和祖柯坎的概念是疯狂的。不过，分子生物学家们继续坚持他们的工作，几十年后，他们赢得了怀疑论者的认可——这在很大程度上归功于新的化石发现。

　　20世纪60年代，包括猿类在内的各种灵长类化石纷纷出土。腊玛古猿（Ramapithecus）便是其中之一，它有时又被称为西瓦古猿（Sivapithecus），开始看起来很像是人类的直系祖先。

　　“腊玛古猿发现于巴基斯坦，可以追溯到约1400万到1600万年前，”施瓦茨说，“它具有厚厚的牙釉质，这是我们在人类及其直系祖先身上看到的一种特征。”相比之下，黑猩猩和大猩猩牙齿上的牙釉质较薄。

腊玛古猿的颚骨化石。

　　到了1964年，古人类学家甚至准备做出推测，认为腊玛古猿能像人一样在地面行走，并且会使用工具准备食物。如果1400万年前的腊玛古猿真的是人类祖先，那么大猩猩和人类的共同祖先就不可能如鲍林和祖柯坎所提出的那样，生活在1100万年前。

　　但这些关于腊玛古猿的结论几乎完全来自对这种古猿牙齿的研究。在20世纪60年代，这种古猿的化石证据几乎就只有牙齿。到了20世纪80年代初，更多的腊玛古猿化石出土，包括其面部碎片。这些化石表明，腊玛古猿看起来更像猩猩，而不是人类。

　　古生物学家感到十分惊讶，但分子生物学家却觉得是意料之中。此时，他们已经确定人类、黑猩猩和大猩猩之间彼此关系密切，并且在大约1100万年前有一个共同祖先，而猩猩的关系要相对远一些，它们和人类的共同祖先还要追溯到更久之前。根据分子生物学家的思路，一只1400万年前的古猿不太可能看起来像人类，因为它的出现早于人类支系，但另一方面，它可能看起来很像猩猩。

　　“分子生物学家们说，‘看，我们一直都是对的！’，”施瓦茨说道。在20世纪80到90年代，分子生物学界就是在诸如此类的成功基础建立起来的。

　　随着分子生物学技术越来越先进，科学家开始在基因水平上更详细地比较各种猿类，找出与人类关系最密切的物种。

　　“大猩猩是非常好的候选，”俄亥俄州肯特州立大学的人类学家欧文·洛夫乔伊（Owen Lovejoy）说，“但最终胜出的是黑猩猩。”

西部低地大猩猩

　　1997年，科学家最终证实了黑猩猩（以及与之关系密切的倭黑猩猩）是人类的姐妹种，对于一些人来说，有关最近共同祖先的争论似乎即将画上句号。赫胥黎在19世纪60年代的工作促使许多人将最近共同祖先视为近似黑猩猩的古猿，而20世纪80到90年代的分子生物学研究似乎证实了这一观点。

　　“人们开始普遍接受最近共同祖先很可能更像黑猩猩的观点，”内森·扬说道。这不是分子生物学研究的唯一结论。通过对DNA的分析，研究者估计了人类和黑猩猩分离的时间：600万或700万年前。这个数字大大缩小了寻找最近共同祖先的时间范围。

　　化石记录显示，大约2000万年前，猿类在非洲、欧洲和亚洲广泛分布，此时的地球称得上是猿类的世界。但是，到了700万年前，欧洲和亚洲的猿类消失了。如果黑猩猩和人类在这个时候分离，那最近共同祖先肯定生活在非洲，其生存环境与现生的黑猩猩基本一致。

　　到了21世纪初，一些体质人类学家甚至将黑猩猩等非洲猿类形容为时间机器，可以让我们一窥人类演化的最初阶段。

　　故事应该在那里结束的，但事实并非如此。令人惊讶的是，过去15年来，我们已经看到主流的观点开始摆脱最近共同祖先类似黑猩猩的观念，而是变得更接近斯特劳斯等人在20世纪40年代所提出的模型。

婆罗洲猩猩（Pongo pygmaeus）

　　有几个因素可以解释近年来的这种反思，包括对黑猩猩和大猩猩解剖学特征的更透彻了解。

　　相当长时间以来，一直有人认为大猩猩和黑猩猩（以及倭黑猩猩）以指关节行走的方式可能不大一样。1999年，英国利物浦大学的迈克·丹顿（Mike Dainton）和加布里埃·马楚（Gabriele Macho）更正式地研究了这一想法。他们分析了大猩猩和黑猩猩从幼年到成年时手腕骨骼的变化，结论是二者可能独立演化出了指关节行走的方式。

　　接下来十年里，其他研究者报告了类似的发现。到了2009年，美国杜克大学的特蕾西·凯维尔（Tracy Kivell，现在英国肯特大学任职）和丹尼尔·施密特（Daniel Schmitt）提出，人类并不是从一个用指关节行走的最近共同祖先演化而来。

　　凯维尔表示，2009年的这篇论文得到了大量关注。她认为这可能是因为论文发表之后几个月，科学家就发现了理解人类演化的最完整而且可能是最重要的化石之一——有人认为这块化石揭示了“最近共同祖先类似黑猩猩”观点的巨大漏洞。

　　2009年末，包括蒂姆·怀特和欧文·洛夫乔伊在内的研究团队发表了一系列论文，描述了保存非常完好的“阿尔迪”（Ardi）骨架化石。这是地猿属始祖地猿（学名：Ardipithecus ramidus）的化石，由蒂姆·怀特等人发现于埃塞俄比亚，距今已有440万年的历史。

　　怀特和洛夫乔伊经过细致分析，指出阿尔迪已经习惯于在地面上双足行走。诸多特征显示，阿尔迪应该被认为是早期的人类，或称人族（hominini）。它生活的年代距离最近共同祖先只有几百万年，因此能为我们提供最接近真实的最近共同祖先形象。

始祖地猿（Ardipithecus ramidus）的想象图

　　这个结论很重要，因为从许多方面来看，阿尔迪的解剖特征根本不像黑猩猩。它不太可能会用指关节行走，也不是一种具有摆荡行为的古猿。

　　阿尔迪生活在森林环境中，它应该既能在树上活动，也可以在地面生活。从解剖结构来看，它已经适应在树上移动，几乎就像一只大猴子那样；它要小心翼翼地移动脚步，因为它的脚不像大猩猩和黑猩猩的脚，似乎已经不适合紧紧地抓住树枝。

　　简单来说，阿尔迪看起来“很原始”，这意味着最近共同祖先看起来应该也很原始。

　　当然，对阿尔迪的分析并非毫无争议。研究中透露出来的一个推论是，长臂猿、猩猩、黑猩猩和大猩猩共有的各种解剖学特征都是独立演化出来的。

　　“我认为他们有点过头了，”凯维尔说，“他们的模型意味着所有的猿类都存在许多平行演化的特征。我仍然认为与黑猩猩和其他非洲猿类的比较研究可以为人类的演化提供很多参考。”

　　美国乔治·华盛顿大学的塞尔吉奥·奥尔莫西加（Sergio Almécija）赞同凯维尔的看法。他说：“我认为从某些方面来看，比如体型，可能还有认知方面，黑猩猩可以作为最近共同祖先很好的模型。”然而，他自己的研究结果却表明，黑猩猩可能并不是来自最近共同祖先生活年代的“时间机器”。

　　举例来说，2015年，奥尔莫西加和他的同事们发表了一篇关于猿类手指的论文，分析了黑猩猩自从与最近共同祖先分离之后指骨长度发生了多少变化。从更早时期猿类的化石证据来看，人类手掌的外形特征异乎寻常得原始——尽管人类在与最近共同祖先分离之后演化出了对生的、适合抓取物体的一对拇指。

始祖地猿“阿尔迪”的复原形象

　　甚至研究现生灵长类动物的生物学家也发现了证据，表明最近共同祖先可能并不像黑猩猩。

　　在2013年的一项研究中，捷克南波西米亚大学的帕维尔·杜达（Pavel Duda）和简·兹扎维（Jan Zrzavy）利用已知对现生猿类行为和猿类演化树的了解，试图估计某些特征最初演化的时间。他们指出，与黑猩猩相比，最近共同祖先的性交持续时间更长，而且最近共同祖先的雄性会花更多时间来照顾后代。

　　在斯特劳斯和少数解剖学家提出黑猩猩不适合作为最近共同祖先模型几十年后，主流观点终于与他们达成一致。内森·扬说：“学术界发生了变化，人们开始质疑为什么会出现最近共同祖先类似黑猩猩的共识。”

　　不过，这还不是故事的结局。仍然有“类似黑猩猩的最近共同祖先”观点的支持者在进行反击。

　　例如，2015年，内森·扬和他的同事们从猿类肩胛骨的研究中发现，最近共同祖先可能具有某些与黑猩猩和大猩猩相同的特征，暗示它可能是一种具有摆荡行为的猿类。扬表示，这一结论如果发表在十来年前可能就没什么争议，但目前主流的观点已经改变，不再支持论文中所暗示的“类似黑猩猩的最近共同祖先”的概念。事实上，该论文确实受到了一些批评。

　　当然，只有在最近共同祖先的化石出现之后，这场争论才有可能结束。但是，搜寻这些关键化石的过程已经不再像以前那么直截了当。过去5年中，一些遗传学家已经开始质疑用来估计最近共同祖先生活年代的分子时钟是否被准确解读。他们指出，最近共同祖先有可能生活在1300万年前，而不是700万年前。

　　1300万年前，猿类在欧洲和非洲依然繁盛，这意味着在原则上，最近共同祖先有可能生活在这些地方。

猩猩与人类的亲缘关系非常近

　　可能支持这一观点的证据来自2015年对森林古猿（Dryopithecus）的分析，这种古老猿类生活在1250万年前的非洲和欧洲。加拿大多伦多大学的人类学家大卫·贝甘（David Begun）认为，森林古猿可能是大猩猩的早期近亲。他还提出，人类和黑猩猩的最近共同祖先可能就生活在大约1000万年前。

　　“最近共同祖先生活在欧洲并不是不可能的，”贝甘说道。不过这并没有直接的证据，而他也更倾向于最近共同祖先生活在非洲的观点。

　　还有少数研究者持有完全不同的观点。例如，施瓦茨坚定地认为人类的姐妹种是猩猩而非黑猩猩。他在20世纪80年代首先提出了这一观点。他表示，之前的人类学家“屈服”并承认了分子生物学而非解剖学才是猿类演化树的最终裁决者。

　　在施瓦茨看来，DNA技术在演化问题上并不是像许多人假设的那样绝对可靠，而且人类和猩猩之间存在许多解剖学和行为学的相似性，这些都不能忽视。例如，人类和猩猩都具有厚厚的牙釉质，而且雌性猩猩和人类女性一样，在最适合生育的时候——生物学家称之为发情期——并不会向雄性展示。“除了人类，猩猩是我知道的唯一不会发情的哺乳动物，”施瓦茨说道。

森林古猿的想象图

　　需要指出的是，很少有研究者同意施瓦茨的观点。不过，即使把他的观点放在一边，也可以清楚地看到，目前关于最近共同祖先的问题还远未达成普遍一致的意见。

　　确实，今天一些研究者对于最近共同祖先的外形和行为有着深思熟虑的观点。问题在于，其他研究者也有同样合理的模型，表明最近共同祖先有着完全不同的外形和行为方式。这就使学术界陷入了某种困境。

　　在原则上，最近共同祖先的化石遗骸可能在任何时候出现，甚至可能在这一两年里出现。但是，由于研究者对最近共同祖先应该是什么样子存在争议，他们也会以不同的方式来解读这些化石。

　　“我们可能会遇到这样一个问题，”奥尔莫西加说，“当找到最近共同祖先时，我们是否能够认出它？