一只展示在牛津大学博物馆的始祖鸟模型

始祖鸟（属名Archaeopteryx）是一些有羽毛印痕的兽脚类恐龙化石标本的统称，它们可能是一种基础恐爪龙类，曾经被认为是最早及最原始的鸟类，名字是古希腊文的“古代羽毛”或“古代翅膀”的意思，故又名古翼鸟。

概要

始祖鸟生活于约1亿5千5百万到1亿5千万年前晚侏罗纪，化石分布在德国南部索伦霍芬石灰岩矿床。它的德文名字意指“原鸟”或“首先的鸟”。

在始祖鸟仍然生存的时期，欧洲仍然是个接近赤道的群岛。始祖鸟生活于恐龙时代，但是由于与同时拥有鸟类及兽脚亚目的特征，因此与恐龙有所区别。始祖鸟的大小及形状与喜鹊相似，它有着阔及圆的翅膀及长的尾巴。它可以生长达半米长。它的羽毛与现代鸟类相似，但它却在颚骨上有锋利的牙齿，脚上三趾都有弯爪及有长的骨质尾巴。这些特征正好与兽脚亚目恐龙相似，使得始祖鸟成为演化过程的重要角色。事实上，始祖鸟首次的发表是于1862年，亦即达尔文发表《物种起源》之后两年，使有关讨论演化之说更为激烈。

现今有12个化石被分类为始祖鸟，是侏罗纪时期不多的羽毛证据之一。再者，由于它们拥有进步的性状，可见它们的起源应当更早。所有遗骸多被认为是来自独立的标本。

8个始祖鸟标本与人类脚掌比较。

描述

始祖鸟曾经被认为是鸟类的祖先，并生活于侏罗纪的提通阶早期，距今约1亿5千5百万到1亿5千万年前。这些标本都只在德国境内发现。

始祖鸟约为现今鸟类的中型大小，有着阔及于末端圆形的翅膀，并比体型较长的尾巴。整体而言，始祖鸟可以成长至0.5米长。它的羽毛（比起其他特征来说证据较少）与现今鸟类羽毛在结构及设计上相似。但是除了一些与鸟类相似的特征外，它有着很多兽脚亚目恐龙的特征。不像现今鸟类，始祖鸟有细小的牙齿可以用来捕猎昆虫及其他细小的无脊椎生物。始祖鸟亦有长及骨质的尾巴，及它的脚有三趾长爪，与恐龙极为相似。

由于始祖鸟有着鸟类及恐龙的特征，始祖鸟一般被认为是它们之间的连结：可能是第一种由陆地生物转变成鸟类的生物。于1970年代，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）指鸟类是由兽脚亚目恐龙演化而来，而始祖鸟就是当中最重要的证据。它保有一些鸟类的特征，例如叉骨、羽毛、翅膀及部份相反的首趾。它亦有一些恐龙特征，例如长的距骨升突、齿间板、坐骨突及人字形的长尾巴。奥斯特伦姆亦发现始祖鸟与驰龙科很显著地相似。

始祖鸟的首个遗骸是在达尔文发表《物种起源》之后两年的1862年发现。始祖鸟的发现似乎确认了达尔文的理论，并从此成为恐龙与鸟类之间的关系、过渡性化石及演化的重要证据。事实上，在戈壁沙漠及中国就恐龙的进深研究提供了更多证据有关始祖鸟与恐龙的关系，例如长有羽毛的恐龙。始祖鸟较接近现今鸟类的祖先，因它有着很多鸟类的特征；因它与当时鸟类的分歧程度仍有疑义。

印石板始祖鸟的模型。

古生物学

羽毛

始祖鸟的标本最值得注意的是它那已发展的飞羽。它们是不对称的及有着现今鸟类飞羽的结构，翼片由羽支—小羽枝—羽纤支的排列来提供平衡。尾巴羽毛则较小不对称，且与现今鸟类相似及有着坚固的翼片。拇指却没有独立的小翼羽。

始祖鸟的体羽并没有很多资料，而当中只有柏林标本曾被适当的研究。由于涉及多个物种，只有柏林标本的研究则并不能完全代表所有始祖鸟的品种。柏林标本在脚上有已发展的羽毛，这些羽毛只显示了基本的轮廓，而有些则已被分解了（就像平胸总目缺乏羽纤支），但就部份而言是坚实的及可以支撑飞行。

但其背部有一缀正羽，与现今鸟类体羽的正羽一样成对称及坚实，但却不及与飞行有关的羽毛硬。除此之外，柏林标本的羽毛就像中华龙鸟的一样，出现分解及绒毛现象，而其在生时较似毛皮多于羽毛（但在显微镜下的结构并不是）。在身体的其他部份（只限于保存下来及没有重组的部份），及低颈部亦出现同样情况。

始祖鸟在上颈部及头部并没有显示有羽毛。虽然这可能以为它的头部是裸的，就像其近亲的长有羽毛的恐龙一样，但是这可能是因保存时所造成的。大部份始祖鸟标本都是在经过一些时间在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中，它的头颈部及尾巴一般都是长下倾。当嵌入后开始腐化时，筋腱及肌肉已经放松形成了化石标本的形状。即是皮肤已经软化及松开，有些标本的飞羽在嵌入开始时已经分开。所以有假说指标本在浅水处沿海床移动一些时间才被埋葬，头部及上颈部羽毛脱落，而较坚实的尾巴羽毛则仍然保存。

对1861年在德国巴伐利亚州的石灰岩中发现的始祖鸟羽毛化石（飞羽）的色素承载结构大小与形状的分析，认为几乎肯定是黑色的。

飞行

就如现今鸟类的翅膀，始祖鸟的飞羽是高度的不对称，而尾巴羽毛是较为阔的。这显示翅膀及尾巴是用来产生升力。但是始祖鸟究竟是纯粹的滑翔或是能够鼓翼而飞则是未可知的。在缺乏胸骨的情况下，可见始祖鸟并非强壮的飞行者，但飞行肌肉可能是连于厚及飞去来器状的叉骨、板状的鸟喙骨、或是软骨质的胸板。而肩胛骨、鸟喙骨及肱骨之间关节窝的向旁侧定位（并非现今鸟类背部起角的排列），可见始祖鸟并不能将翅膀提升至背后，而未能达至鼓翼上升的要求。因此，它似乎并不能如现今鸟类般鼓翼飞行，但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。

始祖鸟翅膀是相对的大，造成较低的失速空速及缩小了的转弯半径。短及圆的翅膀形状会增加拖曳力，但却会改良了始祖鸟在杂乱的环境下（如树林及丛林）飞行，而相似的翅膀形状可以在穿越树林及丛林的鸟类，如乌鸦及雉鸡中发现。脚部不对称的飞羽（像小盗龙的）就仿佛是一对尾翼，可以帮助增加空中运动性。首个就尾翼作出研究指其结构形成总翼剖面的12%。虽然这些尾翼支撑飞行的能力的程度并不清楚，但这可以额外分别减少失速空速及转弯半径达6%及12%。

于2004年，科学家就替始祖鸟的脑壳进行详尽的X射线断层成像分析，总结了它的脑部比大部份恐龙都要明显的大，显示它有着足够的脑部大小进行飞行。整体脑部构造亦由断层成像进行重组。重组显示涉及视觉的区域占接近脑部的三分一。其他的区域则是关于听觉及肌肉控制。头颅骨成象亦发现内耳的结构。这个结构与现今鸟类的内耳结构较爬虫类的更为相似。这些特征综合起来指始祖鸟有飞行所需的敏锐听觉、平衡、空间感及调控能力。

始祖鸟在讨论有关鸟类起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科学家视它为半攀树动物，这是因鸟类是由树上居住的动物演化而来的观念（即奥塞内尔·查利斯·马什（O.C. Marsh）所建议的“飞行是因树木倒下演化而来”的假说）。其他科学家则视始祖鸟为在地上快跑的动物，是因认为鸟类是由奔跑演化成飞行（即赛缪尔·威利斯顿（Samuel Wendell Williston）建议的由陆地而上的假说）。仍有其他的建议始祖鸟可能是同时住在树上及陆地上，就像现今的乌鸦，而这个建议是在形态学上最为受到支持的。综合来说，始祖鸟是一种并非专门在陆地上奔跑或暂住的动物。考虑已知有关飞行的形态，始祖鸟被认为主要是利用翅膀来逃避捕猎者，如在浅水面上滑行到达安全的地方，或是由峭壁或树梢俯冲至更远的地方等。

已知兽脚亚目有几个血统独立地演化成羽毛及飞行，而始祖鸟的祖先是否懂得飞行已经失去了重要性。由于始祖鸟似乎是属于与今鸟亚纲没有关系的鸟类血统，它的飞行能力可能仍是讨论的焦点，但却并非就现今鸟类祖先所讨论的项目。

1881年发现的柏林标本。

古生态学

发现所有始祖鸟标本的索伦霍芬石灰岩的丰富及多样性提供了侏罗纪时期的巴伐利亚与现今的大为不同。纬度与美国佛罗里达州相约，而植物化石显示适合干燥环境及缺乏河流泥沙的特征，可见气候则较为干燥。这些植物纵然稀少，仍有苏铁科及松科；而动物则有大量的昆虫、细小的蜥蜴、翼龙及美颌龙。

保存最完好的始祖鸟化石及其他在索伦霍芬石灰岩发现的化石显示它们并非在保存前经历了很远的距离。始祖鸟的标本应该是生活在索侯芬湖附近的小岛，而非尸体从远处漂浮而来。始祖鸟骨骼较索侯芬的其他翼龙化石为小，如喙嘴龙属这些支配被现今海鸥占有的生态位，但却足以显示它们并非由北方50公里外大岛上的流浪者。

这些围绕索伦霍芬湖的岛屿都是低洼、半干燥及亚热带的，有着长的旱季及较小雨量。生存在这些岛上的植物都是适应了干旱环境及大部份矮于3米的灌木。与始祖鸟攀树的重组相反，这些岛上似乎没有这些高大的树木，在泥沙下只发现一些树干，而化石化的树木花粉亦没有被发现。

始祖鸟的生活习性已经很难去重组，但仍有几个有关的理论。有些学者认为它主要是在陆地上生活，而其他的认为主要是栖息在树木上。缺小树木并非排除了始祖鸟生活在树上的可能性，有几种现存的鸟类都生活在灌木中。在形态学上就有几个范畴显示始祖鸟的栖息地，包括它的脚的长度、脚掌的延伸度等。一些权威认为它是可以同时在灌木上、陆地上及甚至在湖岸上觅食生存。它很大可能是猎食细小猎物，视乎大小而用颚或爪来捕捉。

发现始祖鸟的时间。

发现历史

经过多年，1个可能属于它的羽毛标本及11个始祖鸟的骨骼化石标本曾被发现。所有化石都是来自德国索伦霍芬石灰岩矿床，这里经过了几个世纪的挖掘。最初发现的一个羽毛标本(HMN.Ab.100) 是于1860年出土，并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）所发表。这块标本的正模现在存放于慕尼黑市科学研究院博物馆，负模现时存放在柏林的洪堡德博物馆（Humboldt Museum für Naturkunde）内。它一般被认为是属于始祖鸟，且是它的正模标本，但究竟事实上是属于哪一种生物则不得而知。有一些资料显示它并非是由同一骨骼的动物（即模式种的印石板始祖鸟）而来。

羽毛标本

及后，首个骨骼标本，称为伦敦标本（BMNH 37001; London specimen）于1861年在德国的朗恩艾特罕出土，并送给了当地的医生作为医疗费。医生后来卖给了并保存在伦敦的自然历史博物馆。这个标本保存了没有头及颈部的大部份骨骼，它于1863年由理察·奥云（Richard Owen）所发表并命名为大尾始祖鸟（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是属于该羽毛的同一物种。达尔文在其后修改他的《物种起源》时，亦指奥云的发现是爬虫类与鸟类之间的连接。

伦敦标本

汪迈尔本身似乎并不清楚古希腊文“πτερυξ”的意思。在原先的描述中，汪迈尔指该羽毛就像现今鸟类的飞羽，但当他看了伦敦标本的略图后，就称为“长有羽毛动物的骨骼”。在德文，这个含混得以充分的解决，因为德文的“Schwinge”的意思正好是“πτερυξ”的意思。而德文的“Urschwinge”就是始祖鸟在19世纪德国学者中最常用的翻译；而在英文，“ancient pinion”就是最佳的近似翻译。

自此以后有10个标本先后被发现。

柏林标本

柏林标本（HMN MB. 1880/81; Berlin specimen; 2nd）：于1876年或1877年在德国近爱希施泰特的布鲁门柏格被发现，是第二个被发现的标本。发现者将它交换了一头牛。这个标本于1881年被拍卖，买家当中包括了奥塞内尔·查利斯·马什，最后由洪堡博物馆成功收购并展览至今。这次交易由西门子公司创始人维尔纳·冯·西门子（Ernst Werner von Siemens）所资助。达姆斯（Wilhelm Dames）于1884年正式发表，是首个有整个头颅骨的标本。1897年Dames指这个标本是一个新的物种，称为“A. siemensii”，最近的评估支持这一个说法。

马克斯柏格标本

马克斯柏格标本（Maxberg specimen; 3rd，S5）：于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被发现，是第三个标本，并于1959年被发表。它是一个支离破碎的躯体，它曾在马克斯柏格博物馆内展览，但现已遗失。它本属于欧毕屈（Eduard Opitsch）并借予博物馆展览，当他于1991年死亡后，该标本亦被发现失踪，可能是遭盗窃或被卖出。这个标本没有头及尾巴，而其他骨骼则大部份完好。

哈勒姆标本

哈勒姆标本（又称泰勒斯标本）(TM 6928/29; Haarlem specimen; Teyler specimen; 4th)：于1855年在德国近Riedenburg被发现，于1875年由汪迈尔命名为翼手龙（Pterodactylus crassipes），是第四件标本。于1970年由约翰·奥斯特伦姆重新分类，并存放于荷兰哈勒姆的泰勒斯博物馆。虽然分类错误，它却是最先发现的标本。包含有大部份的肢骨、独立的颈部脊骨及肋骨。

爱希施泰特标本

爱希施泰特标本（JM SoS 2257; Eichstatt specimen; 5th）：于1951年或1955年于德国近沃克斯卓被发现，最初被认为是美颌龙，这是第五件标本，并于1974年由彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）所发表。这个标本现时存放在爱希施泰特的侏㑩博物馆内。它是最细小的标本，而头部是第二完整的。它可能是另一个属的反曲侏鸟（Jurapteryx recurva）或另一个种的反曲始祖鸟（A. recurva）。

索伦霍芬标本

索伦霍芬标本（Solnhofen specimen; 6th，S6）：于1960年代在近爱希施泰特被发现，是第六件标本，由沃尔赫费尔于1988年所描述。它1987年起存放在索伦霍芬的市长穆乐博物馆内，原先被分类为美颌龙。它是已知最大型的标本，可能属于另一个属及种，称为乌禾尔龙的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部份的颈部、尾巴、脊骨及头部。

慕尼黑标本

慕尼黑标本（前称索伦霍芬AV标本）（BSP 1999 I 50; Munich specimen; Solnhofen-Aktien-Verein specimen; 7th）：于1991年在近朗恩艾特罕被发现，是第七件标本，并于1993年由沃尔赫费尔所发表。它现时存放于慕尼黑的慕尼黑古生物博物馆。这个标本中原先被认为是胸骨的东西，却发现原来是鸟喙骨的部份，但软骨的胸骨亦可能存在。只有它的面貌是失去的。它可能是另一个新种，称为巴伐利亚始祖鸟（A. bavarica）。

德廷标本

德廷标本(Daiting specimen; 8th) ：第8个碎片标本，于1990年在德廷较年轻的沉积物中被发现，从1996年以来被称为德廷标本。这个标本完整度不高，仅保存了头部的一部分和一些前肢骨，一部分还是隐藏的，因此被称为“幻影（Phantom）”。2009年最初由古生物学家Raimund Albertsdörfer购买，2009年10月在慕尼黑矿产展与其它6个始祖鸟标本首次展出，有人表示这个标本可能代表一个新的始祖鸟物种，发现这个标本的石灰岩地层比其它的年轻了几十万年。
 

“鸡翅标本”

鸡翅标本(Burgermeister-Muller Museum coll.; chicken wing; 9th)：一个碎片化石于2000年在索伦霍芬与朗恩艾特罕之间的一个采石场被发现，这是第九件标本，这块化石是私人拥有的。自2004年在穆勒市长博物馆(Bürgermeister Müller Museum)展出，它属于索伦霍芬的奥特曼与斯太尔家族（Exemplar of the families Ottman & Steil, Solnhofen）。化石保存很差，只有一个前肢可以辨认，因此被称为“鸡翅标本”。

瑟马普利斯标

本瑟马普利斯标本(WDC-CSG-100; Thermopolis specimen; 10th)：是一个长期私人的收藏，在德国被发现及于2005年被发表，是第十件标本。这个标本有着最完好保存的头部及脚掌，但大部份的颈部及下颚骨经已失去，已被捐赠予美国怀俄明州瑟马普利斯的怀俄明恐龙中心。这个标本于2005年被发表，指出始祖鸟缺乏反向的脚趾（一般鸟类的特征），限制了它们在树上栖息的能力，意味着它们可能是居于陆地上。这些被解释成为兽脚亚目祖先的证据。这个标本中有着可高度延伸的第二趾，这一直被认为是恐爪龙下目的特征。这个最近期的标本于2007年被分类为A. siemensii。这个标本现被借予德国法兰克福的森肯堡自然博物馆。

第11件标本

第11件标本：2011年在德国的新慕尼黑国际会展中心展出了第11只始祖鸟化石标本，这件标本是私人拥有，目前还未被正式描述和命名。它是保存完整且保存良好的标本之一。这件标本与瑟马普利斯标本较为相似，缺失了前肢与头骨，整体看上去有点乱，但能沿着尾椎找到臀部以及后肢。

分类

现今许多研究者认为只有一个确认的始祖鸟物种，就是印石板始祖鸟（A. lithographica），但它的分类历史却极度的混乱。各个标本有很多不同的名字，大部份都是单纯的拼写错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所于1960年发表的羽毛标本。有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本。国际动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称，这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致。再者，始祖鸟化石被称为翼龙亦被禁止。

标本之间的关系是一个问题。很多后来发现的标本被命名为新的种。柏林标本被称为古鸟（Archaeornis siemensii）；爱希施泰特标本就被称为反曲侏鸟；慕尼黑标本就被称为巴伐利亚始祖鸟；而索伦霍芬标本就被指为乌禾尔龙。

有研究指所有的标本都是属于同一物种。但是标本之间亦存在明显的分别。就如慕尼黑、爱希施特、索伦霍芬及瑟马普利斯标本就较伦敦、柏林及哈勒姆标本小或是更大型，有着不同的脚趾比例、更细长的鼻端、向前的牙齿排列及可能存在的胸骨。这些差别就像（或更大）现今不同种鸟类之间的差别。可是这些差别亦可以不同年龄作为解释。

第一个羽毛标本与始祖鸟的飞羽不相同是事实。根据它的大小及比例，它可能是属于一个未被发现的较小的兽脚类恐龙物种。由于这个羽毛是原有的模式种，因而引起了一些命名的混乱。

因此2007年有两批研究者向国际动物命名法委员会提出建议，要求其同意指定伦敦标本为新的正模标本，或新模式标本。这一建议在国际动物命名法委员会经过多年辩论后，2011年10月3日伦敦标本被指定为新模式标本。