为什么大部分哺乳动物都是色盲？这要从恐龙横行天下的时期说起。

和大部分哺乳动物一样，狗也是色盲。图片来源：M。 Miles/Flickr RF

　　你拥有非凡的眼睛，你的妈妈也有。实际上我们人类，以及我们的灵长类亲戚（如黑猩猩）都有很出色的眼睛。说“出色”并不是指漂亮（当然我相信你的眼睛可美了），而是因为含有丰富的视锥细胞。视锥细胞是眼睛中的光感受器，之所以你能够分辨种类繁多的颜色，而你的狗狗不能，就来自于视锥细胞的差异。最近人们发现，狗狗的色盲源于恐龙时代，这表明，对于哺乳动物来说，眼睛是窥视演化历史的窗口。

　　不同生物的眼睛发展出了不同的形状、不同的机制和各种各样的能力。昆虫有令人惊艳的复眼，能将多个光接收单元组合在一起生成一幅环境的合成图像。它们的复眼甚至在形状上也是多种多样的——从并置到叠加，从抛物线到多面体。

动物世界里，眼睛的形状和大小多种多样。图片来源：Wikimedia Commons

　　作为哺乳动物，比起昆虫的复眼，我们更熟悉的是非复眼，非复眼的结构同样多得令人目不暇接：坑状眼（pit eyes）的构造宛如其名——一个简单的眼点置于一个“坑”中，也许类似于最早的非复眼。带有球形晶状体和多晶状体的眼睛可以生成更清晰的图像，这类眼睛存在于腹足纲动物（例如蜗牛）和头足纲动物（例如章鱼）身上。大多数陆生脊椎动物，包括哺乳动物，爬行动物和鸟类，则都有带着屈光角膜的晶状体眼睛，包括一个凹透镜，可以将投影在眼睛后部图像放大到视网膜上处理。视网膜由一片感光细胞组成，可以将光产生的信号通过视觉神经传入大脑。这就是动物视觉的基本原理。

　　动物眼睛千变万化的复杂性常常被神创论拿来作为神的神圣指导的标志：如此复杂的东西怎么可能诞生于一系列随机突变的累加？半成的眼睛有什么用？然而对眼睛演化的这种“非全即无”的解释并没有考虑到在漫长的演化过程里各种动物视觉机制和复杂程度的多样性。

　　眼睛在生命的长河中至少独立演化了40次。也就是说，现在所有动物的眼睛并不是由某个共同祖先的眼睛演化而来，而是多条动物分支的多个祖先先后独立演化出了不同的眼睛。在没有亲缘关系的多个动物种系中反复出现相似的结构并不稀罕，甚至是在意料之中，毕竟我们跟其他动物有着相同的生化基本组分，也同样受制于世代相传的随机突变，所以同样的发展过程在多个不同种系的动物身上被“偶然发现”并不奇怪。如果它刚好是有益的，那么它很可能因为增加动物的生存几率而被留传下来。对于活生生、运动的动物而言，眼睛是对生存最有益的身体特征之一。

眼睛演化图示。图片来源：Matticus78/Wikimedia Commons

　　脊椎动物的光感细胞主要分为两类：视锥细胞和视杆细胞。视锥细胞对光线没那么敏感，但能够通过探测不同光线的峰值波长来帮助动物区分颜色。视杆细胞则在弱光环境中更为敏锐，但这是以欠佳的清晰度为代价的。动物世界中各种眼睛的视网膜上都含有不同数量的视杆细胞和视锥细胞。你也许会觉得视杆细胞应该先出现，然后才演化成更复杂的能区分颜色的视锥细胞——就跟黑白照片早于彩色照片出现一样，但实际上并非如此：类似视锥细胞的光感受器先出现，然后才演化出了视杆细胞。视网膜上的视杆细胞，甚至还在利用视锥细胞的回路。

　　大多数脊椎动物，例如鱼类，鸟类和爬行动物（所以恐龙肯定也是），在视网膜上有着大量的视锥细胞，因此可以探测到广范围的颜色。然而哺乳动物拥有的视锥细胞则较少，取而代之的是大量的视杆细胞，因此颜色分辨能力被削弱，夜视能力却好得很。一般哺乳动物的色盲称为红色盲（protanopia），它们分不清光谱中红-黄-绿的部分（见下图）。灵长类动物是少数拥有不错颜色视觉的哺乳动物之一，这多亏我们祖先产生了额外的视蛋白基因拷贝。视蛋白是视网膜上感光细胞中的感光蛋白，它们能把光线转化为电信号。我们祖先产生的这次基因重复使它们能够分辨颜色，这或许给他们提供了在森林环境中搜寻成熟果子的生存优势。

　　为什么大多数哺乳动物眼中的世界缺少色彩？科学家认为，哺乳动物视网膜中视杆细胞的主导地位或许可以追溯到约2.25亿至6500万年前（中生代）。当时，地球上的统治者是像恐龙这样的爬行动物，但最早的哺乳动物也起源于那个时候。它们繁盛于中生代，不仅跟它们体型庞大的远亲一起熬过了漫漫1.5亿年，也在消灭了大量其他脊椎动物的白垩纪末期的白垩纪-第三纪大灭绝中存活了下来。

　　虽然成功地与中生代爬行动物共同生存了1.5亿年，但这段经历给早期哺乳动物也带来了深刻的影响。这些哺乳动物体态娇小：几乎没有比狐狸大的，大多数则比狐狸小得多。然而浓缩就是精华，这些哺乳动物的先驱成功利用了与当今小型哺乳动物相同的生态位：如鼹鼠般掘洞，如松鼠般爬树，或者如水獭般游泳。但有一个改变对它们的视力有着直接影响：变为夜行生活。

　　人们认为，选择夜间活动是我们哺乳动物祖先最伟大的创新之一。夜行加大了对嗅觉的依赖，这是脑容积增大的动因之一，皮毛的产生也让它们能够忍受一天中最冷的时段。大概当时大部分爬行动物是昼行的（在白天活动），黑夜则留给了羞怯的哺乳动物。哺乳动物演化历程中的这段时间被称为“夜行瓶颈”，任何增强暗光视力的基因突变都可以赋予这些动物独有的生存优势。

　　于是我们的哺乳动物祖先获得了夜视能力。

红色盲眼中的色谱。图：SaveATreeEatAVegan/Wikimedia Commons

　　上述对哺乳动物色盲的解释不只是猜测：近期一篇论文提供了支持这个理论的生物学证据。通过研究调控视杆细胞发育的基因在小鼠早期胚胎阶段中的表达，然后跟斑马鱼进行比较，科学家们发现了将哺乳动物视锥细胞转化为视杆细胞的生物机制。这个机制的确定，为早期动物成为夜行专家的理论提供了重要支持。

　　夜视能力、脑容积增大，以及牙齿和骨骼的一些变化，一同促成了哺乳动物巨大的成功。这些演化优势使它们开拓了独特的生态位，在百万年前与恐龙一起繁盛，并最终超过了它们。随着恐龙霸主的消逝，哺乳动物统治了白昼，体型随之大幅度增加，种类也越来越多样化。

　　总结：你的虎皮鹦鹉可以比你的狗狗分辨更多颜色，只因它们各自的远祖——恐龙和早期哺乳动物的生存竞争。灵长类动物重新获得了分辨更广阔色谱的能力，但在我们基因中还潜伏着曾经夜行时期留下的痕迹：基因线索指向了曾经有利于生存的基因突变。（作者：Elsa Panciroli 翻译：邓月 审校：秦琪凯 ）

　　参考文献：

　　Gerkema， M.P。， Davies， W。 I。 L。， Foster， R。 G。， Menaker， M。， Hut， R。 A。 2013 The nocturnal bottleneck and the evolution of activity patterns in mammals。 Proceedings of the Royal Society of London B： Biological Sciences， 280。

　　Jacobs， Gerald H。 2009 Evolution of colour vision in mammals。 Philosophical Transactions of the Royal Society of London B Biological Science， 364， 2957–2967。

　　Kim， J.W。， Yang， H.J。， Oel， A.P。， Brooks， M.J。， Jia， L。， Plachetzki， D.C。， Li， W。， Allison， W.T。， and Swaroop， A。 2016 Recruitment of Rod Photoreceptors from Short-Wavelength-Sensitive Cones during the Evolution of Nocturnal Vision in Mammals。 Developmental Cell， 37， 520-32。 doi： 10.1016/j.devcel.2016.05.023。

　　Luo， Z。-X 2007 Transformation and diversification in early mammal evolution。 Nature， 450， 1011-1019。