红腿象龟

红腿象龟（学名：Chelonoidis carbonaria , 英文名：Red-fooTED tortoise）是来自南美洲北部的一种受欢迎的宠物龟。它们是中型陆龟，一般成龟平均长度为30厘米（12英寸），亦可以达到40厘米（16英寸）。他们有深色面包形的背甲，四肢及头部的颜色很鲜艳，大概从浅黄色至暗红色。而红腿象龟在不同地区也有不同的亚种，而来自亚马逊流域的黄腿象龟与红腿象龟有着密切关系。

它们的自然栖息地范围大概是从热带稀树草原与森林的边缘周围的亚马逊河流域。它们是杂食性动物，会进食各式各样的植物，主要是水果，它们亦会进食还草、花、菌类、腐肉和无脊椎动物。

红腿象龟的蛋及幼龟是许多食肉动物的食物；而对成年龟只而言，主要威胁是美洲虎和人类。红腿象龟族群密度从原生地而言非常稀少，主要原因是由于栖息地破坏、过度被捕食和用作宠物贸易。

名称

红腿陆龟有许多名字：红腿、红脚龟和稀树草原龟等，以及在部分当地起的名称，如carumbe、karumbe，在当地而言，这意味着“慢慢地移动”（巴西，巴拉圭），wayapopi或morrocoy（委内瑞拉，哥伦比亚），以及japuta和jabuti piranga（巴西，阿根廷）。

成年雄性红腿象龟的腹甲

红腿象龟头部特写

特征

成年红腿象龟的甲壳通常是一个细长的椭圆形，两侧平行，但雄性的两侧会向内湾。它们的背甲高高隆起，而且十分光滑，而每一块盾甲的中间是浅黄色，而四周是黑色或深褐色。颈部并不像其他陆龟，并没有鳞甲。而生长纹在生长时期会十分明显，但大部分龟的生长纹都会随着年龄增长而变得光滑。

腹甲大而厚，雄性的向入凹陷，而且可以以肛盾（最后面的对腹甲盾）分别性别，而腹甲彩色则因不同地区的亚种而异。

四肢通常是呈圆柱形，前肢有4只爪和后腿有5只爪，但没有明显的脚趾。前肢稍扁平，多数与头部呈相同的颜色。前肢的麟甲是不一样大及凸出的，因为他们是很原始的物种。尾巴肌肉十分发达，不同性别有不同长度和造型，并而不太尖锐。

一般成体的大小会因地区和性别而不同，红腿象龟雄性稍大，整体平均长度为30-35厘米，而长于45厘米的亦很常见，偶尔发现超过50厘米的龟只。已知最大的红腿象龟标本是来自巴拉圭，该龟长60厘米长，体重超过28公斤。

幼年的红腿象龟比成体更圆，甲壳多为淡黄色及褐色，新生长的部分会较深色。年轻的红腿象龟的盾甲边缘是呈锯齿形的，尤其是在后肢的位置。这可能有助于伪装，令捕食者更难发觉。

两性差异

雄性体型稍大，体色更加丰富多彩。生活从北部的亚马逊基本的雄性，其背甲呈“蜂腰”，即背甲两侧会有轻微凹陷，底甲亦会有轻微凹陷，以帮助在交配时稳定身体。男性的尾巴较长，肌肉较发达，而女性的尾巴很短，呈圆锥形。

肛盾各有不同，令雄性的尾巴可有更大的流动性，并令自己可以保护雌性的后腿位置。雄性泄殖孔亦较近盾甲。

分布及生境

红腿象龟生境范围从巴拿马东南部、委内瑞拉、圭亚那、苏里南、法属亚那在、安第斯山脉北部、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁和玻利维亚西部，东至巴西、玻利维亚、巴拉圭南部范围，并有可能在阿根廷北部。它们的族群并不是均匀地分布在以上范围内。例如，在巴西中部或在森林茂密的地区不经常发现红腿象龟，自1985年以来，一般只记录红腿象龟在秘鲁出现。精确范围的信息是很难界定的，庞大的范围、政治和地理的障碍，令龟只出现的范围十分不稳定。

而红腿象龟还被发现几个加勒比群岛、但数量并不是很清楚，大概是本地或其他人类带去的。许多殖民地似乎已于17世纪将此龟当成粮食供应或作为宠物。它们被发现于荷属安的列斯群岛、特立尼达、多巴哥、格林纳达、巴巴多斯、圣文森特、格林纳丁斯、圣卢西亚、马提尼克岛、多米尼加、瓜达卢佩、背风群岛、维尔京群岛和波多黎各。

红腿象龟的首选栖息地按地区有所不同，但一般包括温度接近30°C的地区，很少低于20°C或超过35°C，同时喜爱高湿度、雨量充沛的地方，尽管一些地区可能相当干燥。大多数的栖息地内可能会遇到较冷的雨季（4月到8月）和温暖干燥的季节（9月至3月），但只有部分的南部范围内偶有寒流。红腿象龟，亦经常发现在附近的森林和热带草原的过渡区之间，如林中空地或沿水路。

地区差异

生活在不同地区的群族会被分类成不同的群体，不同的学者亦会分析红腿象龟地理分布。彼得·普里查德公认的并有7个种类，但由马里奥·巴尔加斯·Rameriz等人的DNA研究，已经确定了有5个亚种。

最明显的区别是亚马逊河流域的北部或南部的品种。“北”部亚种都看起来非常像是模范，主要由外壳、头、四肢着色方面得知。而亚马逊以南的亚种则有一著特别的腹甲图案，肢肘部内侧有着刺状物。

东北部亚种

特征：此亚种的头部和四肢的颜色一般为橙红色，腹甲多为淡黄色。

分布范围：圭亚那地盾、委内瑞拉、圭亚那、苏里南和巴西北部。

西北部亚种

特征：类似东北部的亚种，但它的甲壳基本颜色是灰色、深褐色或咖啡色，而不是黑色。苍白的腹甲在中央有一小块黑斑。头部和四肢通常是浅黄色至橙色。平均的体型稍小，通常为30-35厘米。

分布范围：巴拿马东南部和哥伦比亚。

北部亚种

特征：与东北部亚种类似，头和四肢的颜色一般为浅黄色至浅橙色，很少个体会出现红色，头部和四肢往往会不同的颜色。平均体长较小，于通常为30-35厘米。

分布范围：哥伦比亚、厄瓜多尔和秘鲁。

南部亚种

特征：甲壳颜色通常是黑色至黑褐色，有时鳞甲之间会有浅灰色和白色，腹甲大部分都是对称斑驳的图案。体型为现时的亚种中最大。前肢的比例较大，成年雄性的腰部没有向内凹陷，雌性的体型平均比雄性大。

分布范围：格兰查科平原、玻利维亚、巴拉圭、阿根廷北部。

东部亚种

特征：腹甲为浅灰色或白色。体型大小比较平均，因亦在其体型未完全成长时已为其成熟期。前肢的比例较大。头部通常呈微黄色及淡红色，四肢则呈樱桃红色。

分布范围：东南巴西部。此亚种在宠物市场中通常被称为“樱桃红腿”。

族群分布

现时，业界亦很少有关族群密度或龟只性别比例的数据。有些特别的情况亦令数据难以收集，例如当委内瑞拉大坝正在修建的时候，数百只红腿和黄腿象龟被抓获并搬迁往另一个地方生活。另外亦发现大量龟只流入非法市场，在机场等地被没收；而在秘鲁、厄瓜多尔、阿根廷和巴西中部亦有机会被发现。在法属圭亚那盾地区，有龟只数量的族群，很少部分龟只会在岛屿出现。

Debra K. Moskovits' 指出，计算此龟种真正数目是十分困难的，她曾在马拉卡斯的委内瑞拉岛进行研究，但龟只却常常躲藏和挖洞。她发现，经过训练的狗可以有助寻找躲藏了的龟只，但她自己却不能找到。她的研究显示，在红腿象龟出现的岛屿每公顷的土地中，平均雌性对雄性的比例约为1.32：1.05，但她认为，由于寻找陆龟有相当的难度，因此龟只数量有可能被低估。

生态和行为

红腿象龟栖息地气候变化并不大，很少太热和太冷的气候，所以龟只大多不会进入任何形式的休眠，所以往往能整天活动。莫斯科维茨的研究中，乌龟最为活跃的时候为下午3:00后。在的南部地区，气候会较极端、干燥，因此大多数龟只会夏眠，而当食物短缺，他们可能会暂时东迁。

很多龟只在一天内会有大量时间休息，一般花50％以上时间作日照、休息。他们时常休息，甚至在吃完一顿大餐后可以休息5-10天。曾经有纪录一只红腿象龟在一个月内都停留在相同的位置。休息中的龟只可以完全不移动，令枯枝落叶在其身上累积，而白蚁亦已在红腿象龟的甲壳上不断走过。

红腿象龟会寻求庇护的地方，令它们可避过掠食性动物同时进行体温调节。他们试图找一些隐闭的休息地方，例如树的枝干和根系，但仍会暴露。它们躲藏的地方在下雨时有机会被淹没，但它们的鼻孔和眼睛会暴露在水和泥之上。龟只在野外展现了个人的喜好，与许多人一样，一直寻找自己喜爱的住房。

红腿象龟的自然庇护所往往是能容纳许多龟的空间，良好的庇护所是十分重要的，亦难以被人发现，龟会留下粪便。有些庇护所，由于大量居住龟只的在该处排泄，而令该处出现一条充满污垢的小径。而个别的龟只可能会不定期返回特定的住所。

除了龟只的庇护所和气味标记，红腿象龟也显示了其他的社会生活行为，如在缺乏食物的情况不会互相侵略，并会寻找水果和腐肉为食。红腿象龟经常互相跟随，会出现一只较小的龟会跟随另一只较大的龟的情况，通常是雄性跟随雄性。

猎食者

幼龟会较易成为猎食者的目标，猎食者包括蜥蜴、长鼻浣熊等动物，而老鼠和猫鼬则会攻击红腿象龟的巢和蛋。许多食肉动物也会猎食红腿象龟，包括大蜥蜴、蛇、鳄鱼，甚至大海龟的幼龟、部分鸟类，如的大鸟（凤冠雉属鸟类）、杜鹃等，而猎鹰和部分哺乳动物亦会对龟只产生威胁，如猫、负鼠、狐狸、野猪、野狗等。

除了人类以外，美洲虎亦会捕食成年龟。红腿和黄腿象龟似乎是一种重要的食物来源，在美洲虎一些活跃的范围，如玛努国家公园、秘鲁部分地区，成年的红腿象龟亦会被美洲虎猎食，美洲虎会首先咬住龟的背甲，以撬开其甲壳，并吃掉龟只的肉。而部分龟只会被发现背甲上有牙齿印，显示他们受攻击后仍活了下来，在它们避开攻击后，会以找寻洞穴或住所以保护自己的生命安全。

饮食

论红腿象龟的饮食习惯是困难的，因为它们会吃各种各样的食物，各种广泛的植物品种及季节性供应的植物也可以为红腿象龟的食物，而根据实地考察的报告，学者试图描述其饮食习惯，并透过观察龟只粪便提供了一些对龟只饮食的研究结果。

居住在森林的陆龟如南美象龟属、印度陆龟属、凹甲陆龟属及折背龟属的陆龟均属杂食性，它们肠道的上半部和下半部的长度亦相约，而草食性的属（如陆龟属中的陆龟）会有较长的大肠以消化纤维性的草。大部分杂食的龟则没有其他专门的消化系统结构，反映其灵活的饮食习惯。

红腿象龟的大部分饮食都是果实或种子荚。常见的食物有水果、仙人掌、无花果、金合欢、槟榔、番荔枝、蔓绿绒及凤梨等。而经常在粪便发现水果亦有五种。红腿象龟是会吃掉整个水果而不吐核，此举有助传递的种子及发芽。而红腿象龟亦被发现会在住所的果树下等待水果在树上掉下。

其余的食物包括草、叶、花、根、芽及各式各样的植物以及真菌，亦会吃无脊椎动物（如蚂蚁、白蚁、甲虫、蝴蝶、蜗牛和蠕虫）、腐肉和狐狸粪便。红腿象龟亦经常被发现会进食尸体，直到吃饱，偶尔会吃较小的动物，如蛇、啮齿动物等。粪便中亦会发现卵石和沙。

饮食习惯会根据季节而转变。在湿润的季节中，它们可能是大约会进食70％的水果及25％的新鲜的叶、芽和其余为真菌和动物性食品。在干燥的季节则会吃40％的水果，23％的花，16％的新鲜的叶，芽、真菌、苔藓及动物性食品。

对杂食性的龟而言，如果它们不能在饮食中获取足够的钙，便会寻求一直钙含量高的食物，甚至会吃含矿物质的土壤。

运动

红腿象龟会将粮食以蜘蛛网的模式从0.63至117.5公顷内的范围内堆积，以令它们可以好好隐藏水果等粮食。他们一般的移动速度约为每小时5至20米（5.5-22公里/小时），但必要时它们可以提高自己的腿，令移动速度高达100米/小时（109码/小时）。它们亦可以以每小时100米（110码）或以上的速度移动。亦显示出它们偏好在茂密的植被覆盖下移动。

保护状况

易危（IUCN 3.1）