王家卫电影里，提到一种“没有脚的小鸟”，以形容主人公漂泊的一生。

　　横看竖看，这种鸟都像是一种文学象征。而其原型也确实是杜撰的产物“天堂鸟”。商人为了保存标本会将极乐鸟的双腿砍掉，从而民间也催生了一种“神鸟”的传说。

　　Ulisse Aldrovandi著《鸟类学》（1599）中的天堂鸟，天堂鸟的原型便是极乐鸟，然而极乐鸟不但有脚，飞行能力还一般。图源：维基百科

　　但在现实生活中，配得上“无脚鸟”称号的，只有神奇的雨燕。

　　雨燕一生中的绝大部分时间都在飞行，落地的次数屈指可数。除了在风里睡觉、它们吃喝拉撒，甚至是交配都在空中完成。

　　连续飞行10个月不着陆的记录，已经让所有鸟类望尘莫及。但这可能还不是极限。

　　普通雨燕（Apus apus），图源：Marcel van Kammen/Minden Pictures

　　雨燕，一般指的是雨燕科（Apodidae）属（Apus)的鸟类，其中最常见的便是普通雨燕（Apus apus）。但无论是Apodidae还是Apus，都来源于希腊语ápous，意为“没有脚的"。

　　当然，雨燕并非真的没有脚，只是双脚已经严重退化。和其他鸟类不同，雨燕的四趾是朝前的（其中一趾能自由地前后旋转）。

　　几种鸟类的不同类型脚趾对比，e为雨燕的脚

　　因此，它们也只能攀附在树干、悬崖、墙壁等粗糙的垂直面上，却很难在地面站立、更无法走路和跳跃了。

　　普通雨燕的脚，图源：John Dike

　　挂在墙上的烟囱雨燕（Chaetura pelagica）

　　如果意外坠落地面，雨燕是无法快速起飞的。别的鸟能双脚蹬地以获得一个推力快速起飞，但雨燕就只能用长翅膀扑棱几下，起飞很难且速度极慢。

　　所以说，落地的雨燕是很危险的，几乎等同于给其他动物送便当。

　　此外，它们想要成功起飞还有个前提，那就是地面足够平坦。如果是掉落到草丛里，它们估计就凶多吉少了。而这些特点，也使得它们不愿意降落在地面，“无脚鸟”因而得名。

　　普通雨燕，图源：Joelle A Godfrey

　　当然，身为鸟类中的飞行高手，雨燕也基本不需要着陆，飞就完事了。

　　雨燕的身躯较小，但其两翼却又大又修长，这让它们飞起来很省力，看外型也有点像我们熟悉的家燕（Hirundo rustica）。

　　家燕和雨燕对比，图源：维基百科

　　不过需要注意的是，虽然在俗语中它们都被叫做“燕子”且长得比较像，但雨燕与家燕却没有半毛钱关系。而这些相似的特征更多是趋同进化的结果，都有利于飞行。

　　如今，我们已经把家燕归入雀形目。而雨燕与蜂鸟才是真正的一家人，同属于雨燕目（Apodiformes），尽管一个像直升机一个像滑翔翼。

　　蜂鸟悬停，图源：维基百科

　　再加上头小嘴大、身体呈完美的流线型、两翼窄长且向后呈镰刀状等特点，雨燕还成功将速度与耐力混合。

　　雨燕的平飞速度能达110km/h，这已经能让许多捕食者望尘莫及了，所以雨燕的天敌其实并不多。但与此同时，雨燕又能做到持续飞行。

　　红色为普通雨燕的繁殖区，蓝色为普通雨燕的越冬区，图源：维基百科

　　普通雨燕是迁徙鸟类，每年需要从亚欧大陆迁徙至非洲越冬。而每年的4月下旬到9月中旬，才是普通雨燕的繁殖季节。但除了繁育后代需要的短短两个月，雨燕的99%的时间都保持着飞行状态。

　　早在50年前，鸟类学家就已经发现它们不可思议的飞行能力了。但又苦于只有间接证据，如没有在雨燕的越冬地发现任何普通雨燕，人们始终对其能飞多久保留着意见。

　　直到2016年的一项追踪研究，大家才终于被雨燕惊人的能力折服。

　　图源：Drakuliren / Shutterstock

　　当时，研究人员就为13只独立的普通雨燕装上了微小的记录仪和加速计，以追踪观察它们每年的飞行路线和活动情况。结果发现，一些雨燕整整飞行了10个月，都没有降落过一次。

　　雨燕的寿命是很长的，最高记录能达到21年。算下来，雨燕一生中飞跃的距离，就已经足够往返于地球与月亮之间数次了。

　　不过，连飞10个月还不算什么。在这项追踪研究后，鸟类学家还大胆地推测，雨燕可能早已创造了比10个月还要漫长的飞行记录。

　　前面已经提到过，除了繁育后代，雨燕是恨不得永不落地的。但事实上，它们的飞行时长记录也与繁殖期的长短相关。在普通雨燕之前，高山雨燕（Tachymarptis melba）在2013年就创造了长达6个多月的飞行记录。它们之所以不够普通雨燕持久，则主要是因为每年的繁殖期太长了。

　　高山雨燕（Tachymarptis melba），图源：维基百科

　　而需要注意的是，普通雨燕雏鸟自学会飞行后，便不会再回到原来的巢穴了。等到两年后性成熟，它们才会停留，为雏鸟筑巢、觅食完成传宗接代的任务。

　　所以说，在这两年的成长期中，如无意外雨燕很可能也是不会落地的。只是到目前为止，还没有实际的追踪记录能够证明这一点。

　　图源：Swift Conservation. org

　　所以说除了带娃，它们吃喝拉撒以及求偶交配等行为，统统都能在空中完成，说是住在天上都一点不为过。

　　但问题来了，雨燕在空中是怎么生活的？

　　确实，在食物匮乏和严寒等情况下，雨燕能够进入低能耗的休眠模式，全身体温骤降。这一状态一般能维持几天到10天不等，但也只见于雨燕幼雏。这是它们的一种生存策略，当寒潮来袭或双亲无法及时照料，这些幼崽仍有一线生机。

　　还没学会飞翔的普通雨燕幼雏。图源：维基百科

　　不过，光靠苟是没法过日子的。它们始终要长大，飞向天空独当一面。

　　自从学会飞行后，雨燕就要自己觅食了。雨燕是一种食虫鸟类。靠着在空中张开大嘴，它们就能兜住各种飞虫。

　　小小的身材，大大的嘴巴

　　而这一捕食行为，也让雨燕成了动物界的天气预报员。每当雨燕低飞鸣叫时，就说明天可能要下雨了。因为下雨前的气压较低，那些飞虫无法飞到高处，纷纷栖息在水面和地面草丛上。雨燕也只好跟着飞虫低飞。

　　有时候掠过水面，雨燕还能顺便喝上几口水。事实上，就连用来筑巢的材料，它们也全都是从天上捡的。

　　雨燕掠过水面

　　其实，吃喝拉撒在天上完成并不算什么奇事，重点是它们究竟是如果睡觉的？

　　关于这个问题，科学家也纠结了很久，其中涉及一种特殊的睡眠方式，也叫单半球慢波睡眠（Unihemispheric slow-wave sleep ，USWS）。

　　脑电图显示的慢波睡眠，图源：维基百科

　　从入睡到清醒分为两大阶段：快速动眼睡眠期（REM）与慢波睡眠（SWS）。在慢波睡眠的过程中，身体会得到完全舒缓和放松。而这一阶段的睡眠，也正是我们俗话说的深度睡眠，不容易被唤醒。

　　而所谓单半球慢波睡眠，便是只让一边的大脑进入深度睡眠状态，另一边的大脑则保持清醒，所以也叫不对称睡眠。与之对应的，便是一只眼闭上，另一只眼睛睁开以监视着潜在的威胁。

　　进入单半球慢波睡眠状态的麻雀。图源：维基百科

　　过去，科学家就已经在不少哺乳动物和鸟类中，观察到这种睡眠方式了。毕竟在野外，到处都是虎视眈眈的眼睛，想要睡一个安稳觉都很奢侈。

　　我们熟悉的海豚之所以能用一天的三分之一时间睡觉，而又不被海水呛死，靠的便是这一绝技。

　　各种动物每日需要的平均睡眠时长，图源：HOWSTUFFWORKS.COM

　　在一战时期，就有法国飞行员曾在几千米的高空中，观察到雨燕们正在边飞边睡。

　　那天夜里，他遇上一群非常安静的雨燕。但就算是飞行员已经飞到附近，离鸟群只有几米距离，它们仍旧没有作出任何反应。尽管这群鸟是在飞机下方，飞行员无法看清楚它们的眼睛是否闭合，但这群鸟很有可能就是睡着了。

　　当然，科学家还没有试过给边飞边睡的雨燕做检测脑电波。倒是在前几年，另一种也需要跑长途的鸟类——小军舰鸟（Fregata minor）曾头戴脑电波仪，这才让科学家研究到它们在空中是怎么睡觉的。

　　头戴测试设备的小军舰鸟

　　在不迁徙时，小军舰鸟一天就会睡12个小时。但在空中，小军舰鸟平均每天只睡42分钟，既会进行特殊的单半球慢波睡眠，也会像普通睡眠一下两个大脑同时陷入深度睡眠状态。

　　所以我们有理由相信，十月如一日飞翔的雨燕，也会共用两种不同的睡眠方式休息。只是，它们到底如何分配睡眠时间到现在还没有定论。

　　此外，小军舰鸟都是在滑翔时才会进入睡眠状态，全程是不会拍打翅膀的。但雨燕边飞边睡时，则更可能是拍打着翅膀的，只是频率会低一些。

　　曾有科学家发现，在黎明和黄昏时段，雨燕拍打翅膀的次数比其他时间都多。而这段时间，它们会爬升到2000米至3200米的高度。而一旦过了这个活跃时段，它们就很少拍打翅膀了。

　　据推测，这些雨燕是故意爬升到这一高度，再慢慢滑落的。而这一过程，它们就能毫无障碍地睡上一觉了。

　　在空中交配的普通雨燕，图源：Gunnar Pettersson

　　其实别说睡觉了，就是连交配，雨燕都能在天空中完成。

　　97%的鸟类，是没有外生殖器的，只有一个用于交配、排泄及排遗的泄殖腔。而这部分鸟类便是通过泄殖腔的短暂接触完成交配的。

　　雄鸟只需要将泄殖腔对准雌鸟的泄殖腔后射精，就算完成交配了。这整个过程是真的“蹭蹭不进去”，而且速度极快。可能只是一眨眼功夫，我们就会错过它们交配的全过程了。所以鸟类的交配也被形象地称为“泄殖腔之吻”。

　　林岩鹨（Dunnock）的交配，完事就在一瞬间

　　大多数鸟类会在巢穴附近完成交配，但雨燕则能在天空中完成这浪漫的一吻。为了找准位置完成交接仪式，这整个交配过程中，它们还会在空中滑落一段距离。

　　雨燕交配的全过程，图源水印

　　但幸好，交配完后还有繁育后代这一任务束缚着它们。不然，雨燕可能就要过上完全的空中生活了。