洪都拉斯乌提拉岛（Útila）附近海域中的玳瑁

玳瑁（学名：Eretmochelys imbricata）是属于海龟科的一种海龟，是玳瑁属下唯一一种，又名瑇瑁、蝳蝐、瑇玳、文甲、鹰嘴海龟、十三鲮龟、十三鳞、十三棱龟、明玳瑁、千年龟，简称玳，分为太平洋玳瑁（Eretmochelys imbricata bissa）和大西洋玳瑁（Eretmochelys imbricata imbricata）两个亚种。此物种分布非常广泛，其中太平洋玳瑁分布于印度洋-太平洋地区，大西洋玳瑁分布于大西洋中。该物种的模式产地在美洲和亚洲的海域。

极危（IUCN 3.1）

玳瑁的外形与其他海龟大致相似，都有扁平的躯体、保护性的背甲、以及适于划水的桨状鳍足，而玳瑁最明显的特点是其鹰喙般的嘴，以及躯体后部锯齿般的缘盾。虽然玳瑁分布在广大的海域中，其最主要的生活区是浅水礁湖和珊瑚礁区，珊瑚礁中的许多洞穴和深谷给它提供休息的地方，珊瑚礁中还生活着玳瑁最主要的食物——海绵。这些海绵中的部分物种对于其他生物来说是剧毒且致命的，所以玳瑁肉中往往会含有致人死亡的高毒性物质；且由于海绵中通常含有大量二氧化硅（玻璃的主要原料之一），因此玳瑁是屈指可数的能够消化玻璃的动物之一，也是唯一能消化玻璃的海龟。玳瑁的食物还包括栉水母、水母、海葵、虾蟹和贝类等无脊椎动物以及鱼类和海藻。

玳瑁的甲壳上有美丽而又色彩斑斓的花纹，是一种名贵的宝石，可作为首饰、雕塑等饰品的原材料，高贵典雅，有祥瑞幸福、健康长寿的象征，享有“海金”之称。玳瑁工艺在中国已有上千年的历史，工艺水平在唐代已达顶峰，日本的玳瑁工艺也受到了中国很大的影响。正是由于人类对玳瑁的过度需求，导致玳瑁在世界范围内的数量持续减少，已有灭绝的危险，目前两个玳瑁亚种的保护现状均已被世界自然保护联盟（IUCN）评为极危状态。一些国家，如中国和日本，常会猎取玳瑁、挖其巢穴以食用它的肉和蛋，因为玳瑁的肉蛋很美味，甲壳可入中药，因此玳瑁的保护有很大困难。目前玳瑁受到《濒危野生动植物物种国际贸易公约》（CITES）的保护，很多国家已禁止猎捕玳瑁，玳瑁产品也被禁止进出口。

  玳瑁分布范围

分类与命名

玳瑁最初在1766年被卡尔·林奈描述为Testudo imbricata，之后由奥地利动物学家利奥波德·费孜格（Leopold Fitzinger）于1843年将其移至玳瑁属（Eretmochelys）；在1857年，此物种被重新描述为Eretmochelys imbricata squamata (Agassiz, 1857)，不过这一名称现在已经不被采用了。

玳瑁的分类单元中有两个公认的亚种，Eretmochelys imbricata bissa (Rüppell, 1835)代表所有生活在太平洋中的已知种群，而另一个亚种名Eretmochelys imbricata imbricata (Linnaeus, 1766)则用来表示生活在大西洋中的种群。大西洋玳瑁之所以为指名亚种，原因是林奈最初用于描述物种的模式标本取自大西洋。

费孜格命名的属名Eretmochelys源自希腊语词根eretmo（ὲρετμό）和chelys（χέλυς），两者的意思分别是“桨”和“龟”，意在形容玳瑁桨橹般的鳍足。种加词imbricata是拉丁语，意为“覆瓦状重叠的”，诠释出玳瑁背甲形态的特征。太平洋玳瑁的亚种名bissa源自拉丁语，意为“双重的”。此亚种曾经被描述为Caretta bissa，这使玳瑁成为蠵龟属（Caretta）中除蠵龟外的唯一物种。

演化史

在所有的海龟中，玳瑁在身体构造和生态习性上有一些独一无二的特征，这些特征中包括玳瑁是已知唯一一种主要以海绵为食的爬行动物。正由于玳瑁过于独特，其进化地位有些不明确。分子分析支持了玳瑁是从肉食祖先而不是草食祖先进化而来的观点，因此玳瑁很可能是由肉食性物种（如蠵龟）组成的蠵龟族（Carettini）进化而来，而不是由草食性物种（如绿蠵龟）组成的海龟族（Chelonini）进化而来。

血清学研究也表明，玳瑁与蠵龟属（Caretta）和丽龟属（Lepidochelys）的亲缘关系较海龟属（Chelonia）近。

下列是与玳瑁相关的动物系统发生树（Hirayama, 1997, 1998, Lapparent de Broin, 2000, et Parham, 2005）：

图片来源：维基百科

特征

玳瑁背甲特征模式图

玳瑁头部特征模式图

玳瑁背部，从这只玳瑁背上可以清晰地看到13片盾片以及躯体后部锯齿状的缘盾

玳瑁独特的嘴

玳瑁如其他海龟一样，具有典型的海龟特征，都有扁平的躯体、保护性的背甲、以及适于划水的桨状鳍足。一般雌性成龟体长为0.6－0.8米，雄性体长相若，体型较大者可达1米，而体型最大者甚至可达1.7米，平均体重一般可达45－80千克，历史上曾经捕获的最重的玳瑁达到210千克。玳瑁最明显的特点是其上颚钩曲尖锐如鹰喙般，这也是其俗名之一“鹰嘴海龟”得名的原因。玳瑁的头较长，前额具2对深红棕色或黑色鳞甲，鼻孔离嘴较近，吻侧内收扁平，前鳍足端各有2爪，后鳍足端各有1爪，前足大，较窄长，后足小，较宽短，游泳时姿态如飞鸟一般。

玳瑁背甲的盾板异常厚，除极老的玳瑁外躯体后部缘盾均呈锯齿状。其背甲平滑亮泽，年轻时腹甲呈心形，成熟后变长，脊棱明显，幼龟背具3纵棱，一般为琥珀色，上有不规则的深浅不一的云状条纹，大多数条纹为淡黄色或棕黑色，并从背甲的中部向边缘辐射。幼龟外表的个体差异一般从5个月大起开始变得显著。玳瑁的另一个特点就是其独特的背甲，5片椎盾和4对肋盾排列紧密如覆瓦，不过老年玳瑁的盾片排列较疏且平置。椎盾和肋盾加起来是13块盾片，组成了背甲的主体，俗名“十三鲮龟”、“十三鳞”和“十三棱龟”就是根据这个特点命名的。2片臀盾重叠，末端有较大缝隙。11对缘盾排列在背甲主体两侧，躯体后部的缘盾往往重叠，呈现出锯齿状边缘。玳瑁的甲壳长度可达约1米。腹甲为白色或黄色，有时有棕黑色斑点，具2条纵棱，由13片鳞甲组成。头、尾和四足均可缩入甲内，四足扁平，正面为覆瓦状紧密排列的黑色小斑块，背面白色，排列有稀疏黑斑；尾较短，常藏匿于甲内。成年玳瑁雌雄差异较为明显，雄龟比雌龟颜色鲜艳，雄龟尾粗大而腹甲凹陷，爪长，雌龟尾短小而腹甲平坦，爪短。

有证据表明，玳瑁的背甲剥离后，如果真皮层马氏细胞（Malpighian cell）不受损伤，将其放归大海，可以再生出龟甲，北宋人苏颂在《本草图经》中也对此特点有所描述：“昔唐嗣薛王之镇南海，海人有献生玳瑁者，王令揭取上甲二小片，系于左臂，欲以辟毒。玳瑁甚被楚毒，复养于使宅后池，伺其揭处复生，还遣送旧处，并无伤矣。”

太平洋玳瑁背甲更近似于心形，脊棱完全连续，头部和鳍足正面的黑色部分为纯黑色；大西洋玳瑁的缘盾排列接近直线，仅在尾部缩锐，脊棱仅在尾部4椎盾连续，头部和鳍足正面的黑色部分为浅黑色。

玳瑁留在沙滩上的足迹是不对称的，因为它们在陆上步行时左前足和右后足同时行动，右前足和左后足同时行动，这与绿蠵龟和棱皮龟对称的步态是完全不同的。

分布

玳瑁的一种分布模式图。
蓝色区域：分布范围
红圈：大型巢位
黄圈：小型巢位

玳瑁分布非常广泛，主要分布在印度洋、太平洋和大西洋的热带珊瑚礁，而且玳瑁是最典型的热带水域海龟。已知玳瑁共有两个主要的亚种群，分别是大西洋亚种群和印度洋-太平洋亚种群。DNA测序和PCR技术已被用于区分全球的玳瑁种群，同时也为研究不同玳瑁种群在集群筑巢和觅食方面的分类学差异提供了信息。

印度洋-太平洋亚种群

印度洋-太平洋亚种群遍布整个印-太地区。在印度洋中，玳瑁是非洲大陆东海岸、马达加斯加以及附近岛群周围水域的一种常见海龟；其在印度洋中的分布区一直延伸至亚洲沿岸，包括波斯湾和红海、印度次大陆的整个海岸线沿线、印度尼西亚群岛以及澳大利亚西北海岸。而玳瑁在太平洋中的分布区基本上局限在热带和亚热带海区，分布区最北界是朝鲜半岛和日本列岛西南端水域；分布区还包括整个东南亚地区、澳大利大北海岸，再向南就到达了分布区最南界——新西兰北部海岸。分布区横贯太平洋到达太平洋东侧，包括了北界墨西哥下加利福尼亚半岛和南界智利北端之间的中美和南美沿海地区，不过目前墨西哥太平洋海岸的玳瑁已经极其稀少了。

在菲律宾群岛中，玳瑁有多个已知的巢位，如长滩岛（Boracay）上就曾发现过一些刚孵出的稚龟。位于菲律宾群岛西南部的一小岛群已被命名为“海龟群岛”，这是由于该岛是玳瑁和绿蠵龟（Chelonia mydas）的巢位之一。在夏威夷，玳瑁主要在瓦胡岛、茂宜岛、摩洛凯岛以及夏威夷岛这几个面积较大的主要岛屿上筑巢。在澳大利亚，玳瑁在大堡礁中的米尔曼岛（Milman Islet）上筑巢。在印度洋中，玳瑁的巢位向西远达塞舌尔表姐妹岛（Cousine Island），而当地从1994年起就立法保护此物种。塞舌尔国内大大小小的岛屿，如阿尔达布拉群岛（Aldabra Island），均是幼年玳瑁绝佳的索饵场。

在太平洋东部，玳瑁出现在墨西哥下加利福尼亚半岛，南至智利北部沿岸，不过在几年前，玳瑁被认为已在此区域内绝迹。其他重要的巢位和觅食地近年来被发现于墨西哥、萨尔瓦多、尼加拉瓜以及厄瓜多尔，这为研究和保护玳瑁提供了新的机会。太平洋东部的玳瑁多在入海口红树林中筑巢和觅食，分布在如希基利斯科湾（Bahia de Jiquilisco，邻接萨尔瓦多）、丰塞卡湾（Golfo de Fonseca，邻接尼加拉瓜、萨尔瓦多和洪都拉斯）、Estero Padre Ramos（邻接尼加拉瓜）、瓜亚基尔湾（Golfo de Guayaquil，邻接厄瓜多尔）等地，而不像其他地区的玳瑁栖于珊瑚礁和海底岩石区。跨国计划东太平洋玳瑁计划（Eastern Pacific Hawksbill Initiative）致力于研究和保护不为人所了解的玳瑁种群。

大西洋亚种群

荷属安的列斯萨巴岛的玳瑁

在大西洋中，玳瑁的分布区西至墨西哥湾，东至非洲大陆南端，北至美国北部疆界沿线的长岛海湾。在大西洋东侧，曾有玳瑁出没在英吉利海峡的寒冷水域中，这是迄今为止玳瑁现身的最北端，而玳瑁的分布区向南可延伸至非洲好望角。 在加勒比地区，巴西海岸（特别是巴伊亚沿岸）、佛罗里达州南部和夏威夷生活有少数玳瑁，而在安提瓜和巴布达的海滩上也曾有玳瑁出现；哥斯达黎加也有玳瑁的巢位，主要是在托尔图格罗（Tortuguero）附近；古巴岛和波多黎各莫纳岛（Isla de Mona）周围的水域是加勒比玳瑁种群的索饵场。虽然玳瑁是热带海龟，但在美国的高纬度地区，如马萨诸塞州和长岛海湾也有玳瑁出没；弗吉尼亚州沿岸水域也有玳瑁生活。

生态

栖息地

玳瑁一般在海深18.3米以上的水域中活动，其一生中会在几个环境完全不同的栖息地生活。成年玳瑁主要在热带珊瑚礁中活动，白天时它们会在珊瑚礁中的许多洞穴和深谷中进进出出，而珊瑚礁中的许多洞穴和深谷给它提供休息的地方。作为一种常常洄游迁徙的海龟，它们的栖息地各种各样，包括广阔的海洋、礁湖甚至是入海口处的红树林沼泽。至今人们对处于生命早期阶段的幼年玳瑁所偏好的栖息地知之甚少，但人们推测它们像其他幼年海龟一样在大海中过着浮游生物般的生活，直到成年时才会离开它们的家。

觅食

委内瑞拉珊瑚礁中的玳瑁

玳瑁喜欢在珊瑚礁、大陆架或是长满褐藻的浅滩中觅食。虽然玳瑁是杂食性动物，它们最主要的食物仍是海绵。海绵占据了加勒比玳瑁种群膳食总量的70－95%。它们的食量很大，如加勒比的玳瑁一年平均能消耗544千克海绵。不过像其他以海绵为食的动物一样，玳瑁只觅食几个特定的海绵物种，除此之外其他海绵不会成为它们的食物。加勒比玳瑁主要觅食寻常海绵纲（Demospongiae），特别是星骨海绵目（Astrophorida）、螺旋海绵目（Spirophorida，中文名来自日语，下有荔枝海绵科等3科）和韧海绵目（Hadromerida）海绵；玳瑁食用的海绵物种已知有Geodia gibberosa（一种表面有很多凹洞的钵海绵）。

除海绵外，玳瑁的食物还包括海藻以及水母和海葵等刺胞动物。玳瑁还会捕食极为危险的水螅纲动物僧帽水母（Physalia physalis）。玳瑁在捕食这些刺胞动物时会闭上没有保护结构的眼睛，而且诸如僧帽水母这样的剧毒动物的刺细胞并不能透过玳瑁生有鳞甲的头部，这样玳瑁就不会受到威胁。玳瑁有时也会捕食虾蟹和贝类，它们的双颚十分有力，可以咬碎蟹壳甚至是极为坚硬厚实的贝壳，如双壳类贝类。玳瑁的嘴为其捕食珊瑚缝隙中的小虾和乌贼提供了方便，鹰喙般钩曲的嘴可以轻易的将它们钩出。

玳瑁对于其猎物有很强的适应力和抵抗力，它们觅食的一些海绵，如Aaptos aaptos（暗红色肉球状）、鸡肝海绵（Chondrilla nucula）、Tethya actinia（翠绿色或褐绿色球状，偶有橙色个体）、Spheciospongia vesparium（暗红色酒坛状）和寄居蟹皮海绵（Suberites domuncula）对于其他生物体来说是剧毒且往往是致命的。此外，玳瑁还会选择那些富含硅质骨针的海绵为食，如Ancorina、钵海绵（Geodia）、Ecionemia和Placospongia。

天敌

由于玳瑁有异常坚实的甲壳，它们没有什么主要天敌，因为很少有动物能咬穿它们的壳。鲨鱼和湾鳄算是玳瑁的天敌，章鱼和某些海洋表层鱼类也会捕食成年玳瑁。而且由于玳瑁经常觅食海绵，身上会带有某些海绵难闻的味道，而且由于玳瑁取食有毒的海绵和刺胞动物，其肉中含有相当水平的毒性，因此有时可以使某些天敌或人类却步。玳瑁的性情较为凶猛，捕捉时它们会有咬人的举动，不过，如果没有受到伤害，它们是不会主动攻击人类的。

生活史

人们对玳瑁的生活史了解并不多。

繁殖

留尼汪岛附近的幼年玳瑁

雌玳瑁每2－3年交配一次，它们会回到出生地，在偏僻岛屿上的荫蔽礁湖中进行交配；大西洋玳瑁的繁殖期一般是4－11月，而生活在印度洋，如塞舌尔的玳瑁种群的繁殖期则是9月至翌年2月；在太平洋中，中国沿海的玳瑁一般是每年3－4月繁殖，而在马来西亚的海龟岛上，玳瑁则会于7－10月产卵。由于资料不足，尚不知道玳瑁一生中是一夫一妻制还是杂乱交配。交配一般在岸边的浅水中进行，一般是雄龟静静地等待雌龟前来，而有时雄龟也会追逐雌龟，不过这种情况非常罕见。雌龟在每个繁殖期中能产下3－6窝卵，每隔14－16日产一次卵。像其他海龟一样，玳瑁在离它们将来筑巢的海岸不远处的浅水礁湖中交配，而在交配后，雌龟会拖着它们沉重的躯体单独上岸产卵。首先它们会选择一片区域并清理干净，然后用后足挖个坑，作为自己的巢穴。一般坑穴的直径约为20厘米，深约为30－60厘米。筑巢一般需要花费1－3个小时，之后雌龟会产下一窝卵，再用沙子埋好抹平，并做好伪装，但由于它们的身体过于沉重，即使它们用鳍足尽力抹平自己的足迹，沙滩上还是会留下它们明显的行迹，这样人类和其他动物就能轻而易举地偷走它们的卵。不过，玳瑁最快能在45分钟内完成筑巢，这比其他所有海龟都要快。玳瑁的卵为白色球形，外壳革质，直径约为3－4.5厘米，重20－31.6克。一般来说，玳瑁一次产卵120－130枚，而加勒比地区和佛罗里达州的玳瑁巢穴每窝通常包含140枚左右的卵，更有甚者能包含250枚卵。在数个小时的产卵过程结束后，雌龟就会返回大海。产卵是目前已知玳瑁离开海洋的唯一理由。

过2个月左右，龟卵就会在某个夜里孵化，而刚出壳的玳瑁稚龟体重通常为8－19.5克，太平洋玳瑁的稚龟比大西洋玳瑁的稚龟体型略小。这些刚孵出的稚龟体色灰暗，甲壳呈心形，长2.5－4.6厘米，不如成年玳瑁的壳那么坚硬，但是盾片已呈覆瓦状排列。它们的头部虽然可以像成年玳瑁一样自如的伸缩，但是却不能四周转动。它们与蠵龟的稚龟外表很相似，但一个很明显的区别就是它们只有4对缘盾，而蠵龟的稚龟有5对缘盾。它们的外表很一致，背甲和头颈顶部为黄褐色，头颈部侧面和鹰喙般的嘴为暗灰色，前足两面均为灰色，足后部边缘略带白色，后足两面和腹甲均为暗灰色，腹甲后部有两条发白的脊。出壳后它们就会本能的奔向大海，这是由于它们被映在海面上的月光所吸引，但是这种本能行为会被路灯等人为光源扰乱，这样就会使它们迷失方向，导致它们在黎明前不能到达大海。由于稚龟灰暗的体色在白天非常显眼，那些在黎明前没有到达海洋中的稚龟就会被多种水鸟和方蟹（Grapsidae）等天敌猎食，或者是由于过于干燥脱水而死。

早期生活

波多黎各的一只玳瑁稚龟

玳瑁稚龟

至今人们仍无法很确切地了解小玳瑁的成长经过。人们推测玳瑁稚龟进入海洋后，会像其他稚龟一样在未来的生活阶段内过着浮游生物般的生活，而这个阶段所需的时间仍不能确定。虽然玳瑁的生长率尚不明确，但已知当幼年玳瑁长到大概35厘米长时，它们会结束海上浮游的生活方式，然后固定在一个有珊瑚礁的近海岸生活。

成年

玳瑁一般需要20－30年才会完全成熟。玳瑁与其他海龟一样，在它们生命的大部分时光里，总是会孤独的游荡在海中，只有在交配的时候，它们才会相聚，唐代李白的《去妇词》中就写到“常嫌玳瑁孤，犹羡鸳鸯偶”，反映出玳瑁的这种特点。过去人们认为玳瑁很少迁徙，但现在人们已经知道，玳瑁是一种常常洄游迁徙的动物。

虽然由于数据的缺乏，人们对玳瑁的寿命尚无共识，但一般认为野生玳瑁的寿命大多数为50－70岁，而最长寿的据说可达到1500岁，因此玳瑁得到了“千年龟”的别名。

保护现状

过去大多数人们一致认为玳瑁等海龟物种是没有灭绝威胁的，因为它们寿命很长，生长缓慢，生殖期长，成熟晚，繁殖率也较高，而且玳瑁种群中年龄层次多，短期内的数量锐减不易被发现。但实际上，玳瑁的繁殖率虽然高，但是与大多数海龟一样，稚龟的成活率相当低。很多成年海龟被人类有意或无意的杀死，如玳瑁会误入渔网而身陷其中，或是被鱼钩钩住，抑或是与大型船只发生碰撞，海龟的巢位也会被人类和动物侵占。小型哺乳动物会袭击它们的巢位，把蛋挖出食用。在美属维尔京群岛上，包括玳瑁、棱皮龟等海龟的巢穴在卵刚产下后，就会被獴袭击，而獛（Genetta）、沙蟹（Ocypode）、胡狼甚至家畜也都会袭击它们的巢穴。

多巴哥岛附近的玳瑁

历史上，玳瑁曾于1982年被IUCN列为濒危物种。此状态在之后1986年、1988年、1990年和1994年的几次评价中都被保持，而从1996年起，IUCN濒危物种红色名录将玳瑁的保护状态升级为极危。在玳瑁被评为濒危物种时就有人反对，两份请愿报告声称玳瑁及其他3个物种在世界范围内拥有多个重要的稳定种群，不过IUCN根据海龟专家组（MTSG）提交的数据分析驳回了这些请愿。海龟专家组提供的数据表明玳瑁在过去的三代中种群数量减少量已超过80%，而每年筑巢产卵的成熟雌龟减少了84－87%，且在1996年种群数量并无显著增加。而且这些数据在测量中无法顾及到漂流在海洋中觅食的幼年海龟，所以得出的数据大大低估了种群的减少量。因此，根据这些数据，IUCN将玳瑁定为CR A1状态，但并不是CR A2，因为IUCN认为并没有充足的数据表明玳瑁的种群数量在将来会进一步减少80%或以上。

留尼汪岛附近的太平洋玳瑁（E. i. bissa），躯体后部锯齿般的缘盾非常明显

玳瑁以及整个海龟科物种都被列入《濒危野生动植物物种国际贸易公约》（CITES）的附录Ⅰ中，进出口玳瑁产品，杀害、猎捕或侵扰玳瑁均是不合法行为。玳瑁也被列入《养护野生动物移栖物种公约》（CMS）的附录一中。

在过去的几年中，各国政府对保护玳瑁所作的努力也越来越多，如实行临时或永久性的法律法规以及建立海龟自然保护区等。美国鱼类及野生动物保护局（UniTED States Fish and Wildlife Service）和美国国家海洋渔业局（National Marine Fisheries Service）从1970年起就将玳瑁列为濒危物种，受到《美国濒危物种法》（Endangered Species Act）的保护，而美国政府为保护当地的玳瑁种群，也已在在适当地点实行了多次恢复计划。玳瑁在中国被列入国家二级重点保护野生动物名录，在广东省惠州市已建有保护玳瑁、绿蠵龟等海龟和其他物种的惠东港口海龟自然保护区，并受到于1988年11月8日由第七届全国人民代表大会常务委员会第四次会议上通过并于1989年3月1日执行的《中华人民共和国野生动物保护法》保护。

但是，虽然捕杀玳瑁不合法，在世界范围内仍有很多人捕捞玳瑁。在某些地区，玳瑁作为美味佳肴被食用。例如，早在公元前5世纪，玳瑁等海龟就被中国人视为山珍海味。1994年起，日本停止从外国进口玳瑁壳，而在此之前，日本的未加工玳瑁壳的贸易量达到每年30,000公斤左右。玳瑁贸易的大批原料均是来自加勒比地区。2006年，有大量已加工的玳瑁壳被发现从该地区的多米尼加共和国和哥伦比亚等国家定期出口。2001年和2005年，古巴在CITES会议中曾二度递交提案，意欲出口库存玳瑁壳和少数玳瑁，但在投票时因几票之差而未通过，最终被迫收回提案。目前中国海南省仍有人不顾法律私下制作销售玳瑁制品，这都加大了保护玳瑁的难度。