由于灰狼的回归，美国黄石公园的麋鹿群正在缩小。图片来源：DANIEL STAHLER

在一个寒冷刺骨的1月黎明前夕，Doug Smith离开美国黄石公园的主路，穿过盘根错节的柳树、山杨和野玫瑰丛，踏上了一条通往黑尾鹿溪的小径。

一名记者也跟着他的脚步，穿行在光秃秃的枝桠间。树枝在他们的头顶弯成弓形，一只驼鹿突然从远处溪流旁的树丛中蹿了出来。它灵巧地慢步跑上一个山包，然后回头打量着林间的两个人。

“这是头一只。”公园野生动物生态学家与黄石公园灰狼、麋鹿和海狸项首席科学家Smith说，“我以前从未在这里见到过驼鹿，通常都是麋鹿。”他停下来指给记者看那只受惊的驼鹿刚刚啃过的一些柳树。“那样的啃食其实对柳树有好处，它会刺激新的生长。”他说，“而麋鹿会把柳树几乎啃个精光。”

Smith回想起1995年夏季曾沿着同一条溪流边的小径骑马，当时有数千只麋鹿在河岸边溜达，啃食杨柳。它们的粪便散落得到处都是，而柳树也只剩下树桩。“现在，所有的一切都如此不同。”

灰狼回归受欢迎

如今的时节，杨柳、山杨、桤木、三角叶杨等各种乔灌木正沿着黄石公园北区的溪流蓬勃生长，这一区域曾因麋鹿声名远扬。但是生态学家却不明白为什么会出现如今的转变，致使麋鹿数量大幅减少，但很多研究人员都认为，其中一个主要原因与另一种动物的回归有关：灰狼。

20年前的3月份，在距离黑尾鹿溪不远的地方，Smith和其他公园生态学家给6只灰狼戴上了项圈，在看着它们迅速逃走的同时，开启了他们对于灰狼的记录旅程。如今，黄石公园生活着11群共95只落基山灰狼，它们的主要猎食对象是麋鹿、其他鹿科动物和海狸。这种食肉动物的回归带来的政治争议仍在继续，并且在公园外猎杀它们的呼声也越来越大，但生态学家却几乎没什么意见分歧：“让灰狼回归是一个大胆、非同凡响的举动。”堪培拉澳大利亚国立大学生态学家Adrian Manning说：“在生态修复方面，从未采取过如此大规模的行动。”

考古学家知道，人类捕猎者在距今至少1.1万年前就出现在黄石公园。当首批从欧洲抵达美洲大陆的狩猎人在17世纪早期到达这里时，这一地区壮观的自然景观、丰富的野生动物以及地热奇观等很快就变得众所周知。1872年，国会划出8297平方公里的土地成立了黄石国家公园。“这是美国历史上产生的最出色的想法。”作家Wallace Stegner曾如是说。

美国国会法案声明，禁止“肆意进行渔猎和捕猎活动”。但是黄石公园最初的管理人员并没有严格实施这些规定。在不到10年的时间里，灰狼、美洲狮以及其他许多小型食肉动物绝大多数都在黄石公园消失，这种激烈的物种选择带来的后果至今仍在延续。只有大灰熊逃脱了厄运，因为参观者喜欢看到它们。

20年前，灰狼的回归开始让黄石公园的自然生态系统脱离人工控制发展——这一实验目前仍在徐徐展开。“我们正在见证从未有人见过的一幕。”Smith说，“让灰狼回归黄石公园，给我们提供了一次了解顶级掠食者如何影响生态系统的前所未有的机遇。”

麋鹿数量直线下降

随着灰狼被重新引进，黄石公园将成为美国本土48个联邦州唯一拥有“从更新世（258.8万前~1.17万年前）末期开始出现的大型食肉动物和有蹄类动物群落集合”的公园。“可以说，无论怎样评估黄石公园在全球范围内对野生动植物保护的影响都不过分。”Manning说，“我们了解生态学理论，知道生态系统中的点点面面如何发生相互作用。但是亲眼目睹这一切在黄石公园发生，依然非常令人兴奋。”

1886年，为了让黄石公园不再受偷猎者困扰，政府曾召集军队保护公园，士兵清理了那里的最后一批灰狼和美洲狮。因此在上世纪30年代初期，公园北区的麋鹿数量猛增至1万头。麋鹿群大批“收割”着公园的植被。为此，在上世纪30年代至60年代，公园管理当局采取了各种手段缩减其种群规模。直到1968年，削减行动才停止，因为当时认为击杀麋鹿与黄石国家公园作为野生动物避难所的理念相冲突。

由于没有了捕食者，麋鹿数量再次反弹，公园北区的麋鹿数量在1994年蹿升至1.9万头。麋鹿一时间成为公园的统治者，但在生态学家看来，它们却几乎把公园统治个“精光”，原因是它们食用的植被过多。为了减少其数量，管理者允许猎杀跑到公园外的麋鹿。1995年，捕猎者每年可以射猎9%的麋鹿。

同年，灰狼又被管理人员引进黄石公园，使公园的生态系统再次发生转变。从此，麋鹿的数量急转直下。到2008年，北区的麋鹿数量仅剩6000头。与其巅峰时期相比，麋鹿的数量下降了70%。Smith和同事说，更多灰狼和更少麋鹿的生态组合触发了一种有利影响。

如今，黄石公园北区的灰狼和麋鹿数量曲线图呈现出一种经典的捕食关系。在灰狼减少了麋鹿数量的同时，它们的种群数量也会下降。“麋鹿数量下降就会导致灰狼数量的下降。”蒙大拿州立大学生态学家Scott Creel说，“二者之间呈现出紧密的伴随性。现在，二者的数量与它们顶峰时期相比都下降了60%。”

当所有人眼睛都紧盯着灰狼的时候，另一种捕食者也暗中在黄石公园重新收复失地：美洲狮。牵头黄石公园美洲狮研究的生态学家Dan Stahler从今年1月至3月期间曾跟踪美洲狮行踪，这种猫科动物的数量可能与该区域灰狼的数量不相上下，大约有35头，它们猎食的麋鹿比灰狼更多。

尽管物种多样性有利于公园发展，但是却给野外实验增加了额外的复杂性。很多生物学家表示，另一种影响被低估的肉食动物也对麋鹿和其他生态系统具有重要影响：即灰熊。目前，黄石公园约有150头灰熊，它们专门针对新出生的麋鹿。尽管自从灰狼回归后，灰熊的数量并未显著增长，然而由于人类的干预—— 一直以来喂它们吃鱼，增强了灰熊对于幼年麋鹿的嗜好。

生态链条恢复不易

不管是哪种因素在导致麋鹿数量下降，许多其他物种却传来了好消息，和麋鹿竞争食物与栖息地的北美野牛就是其中之一。如今，黄石公园北区北美野牛的数量已经从1966年的250头（1902年仅有21头）上升到3500头。“在过去100年，麋鹿是黄石公园生态系统演变的驱动者。”Smith说，“但是现在，它们的星座正在变得暗淡，而野牛的数量正在缓缓上升。”

这一现象奠定了另一项野外实验的基础。然而，这项实验十分复杂，因为北美野牛的管理极为严格。那些走出公园边界过远的野牛都会像家畜那样被赶拢、关进畜栏与宰杀，因为它们携带着布氏杆菌病——这种疾病极易传播给家养牛。到目前为止，北美野牛已被证明是一种对灰狼存在威胁的猎物，后者很难对这种四蹄类植食动物的数量产生影响。

海狸的种群队伍也在茁长成长。在上世纪50年代，在大量麋鹿吃掉柳树和山杨之后，它们几乎从黄石公园消失，因为海狸需要植物作为食物，同时用它们修建堤防。但是海狸栖息地的增长并没有像研究人员期待的那样快。2001年，科罗拉多州立大学生态学家Tom Hobbs 等人模仿海狸在4个溪流上修建了堤防，建造了水池，他们在有堤防和没有堤防的区域开辟了禁止大型食草类动物入内的专门区域。经过10余年之后，去年他们发表在《生态学期刊》上的研究表示，只有那些建了堤防且围了篱笆的柳树得到了完全恢复。

尽管如此，研究人员表示，并不清楚海狸的栖息地何时或是否会发生变化。尽管他们发现在一些生长着柳树的溪流沿岸看到了海狸的踪迹，但是它们仍然要建立更加坚固的堤防。“现在，海狸数量的增长可能是因为，麋鹿的数量降到了较低水平，使之前过度吃草造成的影响逐渐恢复。”Hobbs说。

对于Hobbs来说，学到的关键一课是，黄石公园的生态系统会从伤痕中恢复过来。“那些深度影响很难逆转。黄石公园部分地区可能永远无法恢复最初的景象，这就是为什么维持一个完整的生态系统链条如此重要。”他说。

另外一些科研人员的看法则更为乐观。“到现在未知，灰狼回归仅20年，但是看看它们给公园生态系统带来的影响，还有我们学习到的知识。”有研究人员如是说。Manning也同意这一观点。“200年后，人们回顾今天时将会看到，灰狼回归黄石公园对于恢复这里的生态是一件影响深远的事件。”他说，“黄石公园给世界其他地方设置了基准。”