斑鬣狗
斑鬣狗
斑鬣狗(学名:Crocuta crocuta),又名斑点鬣狗、斑点土狼,是食肉目下的哺乳动物。它们体形中等偏大,是陆地上的肉食性动物,栖息地位于非洲。
斑鬣狗能够发出低沉及像鸟的吠声和很像人的笑声。虽然斑鬣狗经常被误认为是吃腐肉的,但它们其实是经验丰富的猎食者,大部份的食物都是来自活的猎物。斑鬣狗是撒哈拉以南非洲最普遍的掠食者,栖息在非洲的大草原。
分类及演化
斑鬣狗是于1777年由德国自然学家约翰·克里斯蒂安·波利卡普·埃尔克斯勒本首次正式描述的。斑鬣狗学名的古希腊文字根被老普林尼用来描述一种埃塞俄比亚的不明动物,有可能就是鬣狗。这个字根是来自番红花属的学名,是古时的一种黄色染料。在文学上意思是“番红花颜色的物体”。
虽然斑鬣狗有一些像犬科,但它们其实是更为接近灵猫科。斑鬣狗属于猫型亚目,故较接近猫科而多于犬科。斑鬣狗是鬣狗科中现时最大型的成员。相信斑鬣狗的祖先是于上新世(533-180万年前)从缟鬣狗分支出来。由于当时剑齿虎开始消失,并由短牙的猫科所取代,一些鬣狗开始自行猎食及演化成新的物种,包括现今的斑鬣狗。
斑鬣狗的骨骼。
描述
斑鬣狗约长95-150厘米,站立时肩高75-90厘米。在东非,雄性斑鬣狗一般重36-55公斤,而雌性则重48-55公斤。在南部非洲的斑鬣狗更大,雌性一般重达70公斤。
斑鬣狗的毛皮呈淡黄色至淡褐色,身上有不规则的暗点,会随着年纪而消褪。鼻端黑色。它们有长及强壮的颈部,有粗糙的鬃毛。
斑鬣狗的前身比后身大,故看起来身体呈倾斜及像熊的姿势。斑鬣狗的心脏很大及耐力惊人,可以保持着每小时10公里的速度。当追捕猎物时,斑鬣狗可以保持每小时50公里跑毕超过3公里。它们亦是游泳能手,可以控制浮力及闭气在水底行走。
野生的斑鬣狗平均寿命是12岁,而畜养的则可达25岁。
行为
斑鬣狗会排泄油性及黄色的物质来区分它们的领域。它们的肛门贮袋会向外翻,形成一个向领袖服从的姿势。它们亦会用爪子把分泌出来的物质抓在地上,形成一道嗅觉的疆界。
狩猎及食性
虽然斑鬣狗很适合吃腐肉的生活模式,但它们大部份的食物都是靠狩猎得来的。它们的牙齿并非专门供吃腐肉的,而是发展成更为“全方位”的。
斑鬣狗正在吃从猎豹手中偷回来的黑斑羚尸体。
斑鬣狗似乎较喜欢中型的有蹄类(如角马或斑马),多于大型(如非洲水牛)或细小(如汤氏瞪羚)的动物。斑鬣狗不像狼,它们会依赖视觉而多于嗅觉来选择猎物。基于狩猎方法,斑鬣狗一般会选择群族中体能上较低的动物。斑鬣狗狩猎的模式与非洲野犬相似,都会追捕猎物一段长距离,直至它疲惫为止。当狩猎大型猎物时,斑鬣狗会咬猎物的下半身,并会撕开其腹部。一般会先吃内脏及脚部肌肉,若猎物是怀孕的雌性,它们则会先吃了胎儿,而头部则留至最后。一只斑鬣狗每次可以吃14.5公斤的肉,差不多是它们体重的三分之一,这在哺乳动物中是奇高的。它们的消化系统有强力的胃酸,可以帮助它们完全消化整头猎物,包括其皮肤、牙齿、角、骨头及蹄。由于摄入了大量的钙,它们的粪便像有硬壳般及呈白色的。另外,它们亦可以从干尸中吸收营养。斑鬣狗会将不能消化的部份吐出来。于角马繁殖的季节,捕获的猎物过多而斑鬣狗会只选择一些部位来吃,所以在其密集的地方会发现很多遗弃的骨头。斑鬣狗吃猎物的时候会争先恐后,但却是以吃的速度来竞争而非打斗。一群斑鬣狗只需36分钟就能完全吃掉一头斑马。斑鬣狗很少会做多余的杀戮,但1966年曾发现一群斑鬣狗在大雨滂沱的晚上杀死了110头汤氏瞪羚,但只却吃了其中一小部份。
斑鬣狗的头骨。
斑鬣狗一般会维持时速60公里来追捕成年的角马达5公里之远。通常是由一只斑鬣狗追捕猎物,但若是抵抗性较高的猎物时则有所不同。角马有时会逃入水中来避开追捕,但这却无阻斑鬣狗的狩猎,而往往都能狩猎成功。虽然斑猎狗一般都是成群进行猎食,但一只斑鬣狗其实就足以杀死成年的雄性角马。斑鬣狗的猎物中有75%都是独自猎杀的,但独自猎杀的成功率却只有26%,相比成群2-4只斑鬣狗的46%成功率则相形见拙。
面对狩猎斑马则需要另一种技巧,因为斑马逃跑时是一整群的,而带领的斑马会猛烈地保护自己的同伴。一般狩猎斑马需要10-25只斑鬣狗,并会以新月的队形来追捕。追捕往往都会较慢,时速只有约15-30公里。带领的斑马会尝试阻隔在斑鬣狗与斑马群之间,一旦有斑马落后于大群,斑鬣狗就会一踊而上,这通常需要追捕达3公里才会发生。虽然斑鬣狗会搔扰带领的斑马,但它们的目的其实是引开它的注意,而目标始终是在斑马群。
斑鬣狗由于栖息地的差别,很少会攻击非洲水牛,但仍有报道指它们曾杀死一头成年雄性水牛。斑鬣狗亦会猎杀其他动物,包括鱼类、龟、黑犀、河马、象、穿山甲、蟒蛇、胡狼、狮子、家畜、狗及人类。
斑鬣狗在日间会吃腐肉较多,故会同时引来秃鹰。它们亦会靠近狮子或人类的地方,多于其他非洲的掠食者。它们有时亦会收藏食物,有报道就指一些斑鬣狗将食物藏于水中。斑鬣狗只喝很少水,一般都只会喝不多于30秒。
斑鬣狗与两只幼狗。
繁殖
雌性斑鬣狗的泌尿生殖系统在哺乳动物中很独特。雌性的阴蒂很长,像勃起了的阴茎,阴道口则是在其顶端,故只能靠此来分辨性别。雌性会用这个器官来排尿、交配及生育。由于在没有雌性的协助下是不可能交配的,故雌性斑鬣狗可以自行选择与谁交配。雄性的阴茎没有阴茎骨。
由于产道在差不多阴户的位置才转向至阴蒂,而阴蒂本身亦很窄,所以生育对斑鬣狗来说是很困难的事。很多饲养的初产母亲的胎儿都是死产,原因是过长的分娩时间。相信有10%的野生初产母亲死于分娩。斑鬣狗一般每胎会有两只幼狗,而要10个月时间来喂哺。
科学家相信雌性斑鬣狗生殖器的特征是因男性荷尔蒙在发育初期就已传递胎儿。但是在阻止男性荷尔蒙进入胎儿后,生殖器的情况并没有改变。其他鬣狗物种并非这样,故相信斑鬣狗是较近期的分支。男性化的雌性生殖器亦在一些长臂猿、蜘蛛猴及熊狸出现,但融合的外阴则只在斑鬣狗出现。
斑鬣狗的妊娠期约4个月,幼狗出生时已开眼,牙齿已经完全生成。出生时,幼狗重约1-1.6公斤,并且会互相咬对方。同性别的胎儿会互相打斗,甚至会死亡。估计有25%的死亡率是因幼狗互咬所致。由于单一胎儿可以获得更多食物及生长较快,这一类的行为可谓是一种适应性。斑鬣狗奶非常有营养,蛋白质含量是陆上食肉动物最高的,占14.9%,而脂肪则占14.1%,仅次于北极熊,所以不像狮子或野狗,斑鬣狗可以一个星期不给幼狗喂食。出生后的2-6个星期,幼狗会被迁到巢穴中。幼狗在8个月完全依赖母乳为生,直至12-16个月大才会断奶。斑鬣狗的成熟期为3年,雌性较雄性成熟得慢。一般雄性在2岁时就会离巢,而雌性则仍须待在巢中。
沟通
发声
斑鬣狗是非洲的哺乳动物中最多发声的动物,现已发现有超过11种不同的声音。
呻吟声/尖叫声:一般是互相打招呼时用。
高呼声:呼叫其他同伴,但就音调及声浪而有所不同。快速的高呼声代表出现冲突或是在猎获物的位点。表面上雄性的叫声会被忽略,而雌性的则会立刻得到反应。
牛鸣声:失去耐性的斑鬣狗会发出这种声音,例如在等待吃猎获物的时候。
呼噜声:非常低沉的咆哮声,但口不张开,是带有攻击性的行为。
咆哮声:深长及共振的声响,带有保护行为,警告对方。
嘎嘎的咆哮声:低音调及断音的呼噜声,发出警报。
傻笑声:被追捕的斑鬣狗高音调及咯咯的笑声,代表极度的惊恐。
叫喊声:尝试逃避攻击者的斑鬣狗会大声叫喊。
身体语言
阴茎检视:是群族成员间的亲切招呼,一般是由低阶的成员展开。它们会互相嗅对方的鼻、口、头及颈,接着会四脚朝天的互相嗅对方的阴茎达半分钟之久。1个月或更大的斑鬣狗会以这种方式打招呼。成年雄性很少会与雌性这样打招呼。
照料:母亲会与幼狗互相舔对方,但很少在成年之间出现。
求爱:雄性由后方接近雌性,头向下垂而阴茎勃起。雄性会扒雌性后方的土地,用脚留下它的气味。
群居
斑鬣狗的族群可以包括5-90个成员,并由一只雌性所带领。族群的生活是围绕在巢穴附近,只有幼狗会生活在巢穴内。每一族群都是一个永久的社会群体。族群是由复杂的社会阶级所影响,甚至幼狗会在学懂行走前就可认识这个观念。雌性是支配的成员,接着是幼狗,而成年雄性则是最低层的。它们的社会有高度的结构,并由母系族谱(即由单一母亲所生的雌性)所支配。它们的社交行为非常复杂,经常涉及联盟及转移联系等。在这方面斑鬣狗像很多旧世界的灵长目而多于其他的食肉目。雄性斑鬣狗约于2岁时就会离开族群,而雌性则会留在自己出生的族群中。
族群中的下层成员会舔高层雌性的性器官,作为一直臣服的表示。所有族群中的雄性都会舔雌性领袖的性器官,而由于最高层的雄性都在最低层雌性之下,故很少会有斑鬣狗舔雄性的阴茎。
雌性会倾向与其他族群的雄性交配,从而防止近亲繁殖。雌性斑鬣狗很少会与带有高度攻击性的雄性斑鬣狗交配,相反,较平静及顺服的雄性则会被选上。耐性可谓很紧要,因为有时求爱可以长达1年。故此,较优越及缺乏耐性的雄性会很难找到伴侣。尽管求爱复杂,雌性会自行带大幼狗,而族群中其他同类杀死幼狗的现象非常普遍。
同族群的斑鬣狗很少会互相打斗至严重受伤。很多争吵都会很快解决。大叫或轻微的互咬都已经足够,但若打斗至失控的情况,高阶的斑鬣狗会干涉及阻止打斗。纵然是互不相识的斑鬣狗,都会尽量避免打斗或杀死对方。斑鬣狗留下的气味标签亦可以防止争端:若一只斑鬣狗需要进入敌对斑鬣狗的领域,它会保持低调及尽量在边界的地方。雌性之间的敌对意识较强,因为不同族群的雄性是有交配的作用。陌生的斑鬣狗很少会被族群接纳,但若被接纳,都只会是族群中最低级的。若出现大型的对抗时,如与狮子或其他斑鬣狗族群,斑鬣狗会并肩筑成一幅“墙”,并全体向对方攻击。
斑鬣狗像很多其他的食肉目般,尤其是年幼时,都是喜欢玩耍的。饲养的斑鬣狗可以很温驯,而很多非洲原住民及住在非洲的欧洲人都可以成功驯养斑鬣狗。
传统观感
古希腊哲学家亚里士多德是第一个挑战鬣狗雌雄同体说法的人。但是从其描述中估计,他所指的是缟鬣狗,而非斑鬣狗。
在基督教时代至中世纪时,对鬣狗有两个指控:一是它们可以改变性别,二是它们会挖掘坟墓吃人类尸体。前者是象征性地与犹太人有关,并在反犹太主义中反映出来,后者则是威胁到人类的传统。洛利爵士(Sir Walter Raleigh)相信鬣狗并不在挪亚方舟中,而是像骡的混种动物,可以随时重新创造。
于1656年,南非实施了首度猎杀掠食动物的法例。鬣狗被分类为狼的一类,若杀死一只可以获得4个银币的奖赏。猎杀掠食动物是早期非洲的普遍活动,这直至20世纪才结束。于1903年至1927年,在克鲁格国家公园就共有18428只掠食动物被猎杀,估计当中有521只斑鬣狗。
非洲对斑鬣狗的态度与西方世界的差不多。坦桑尼亚的卡古鲁人及塞内加尔南部的部落认为斑鬣狗是不适合食用的及贪婪的雌雄同体。一个古老的非洲部落就被传有变为鬣狗的能力。在尼日利亚东北部的博尔努人就有“鬣狗人”的古老传说,而他们的语言中有就一个单字意思是“我变身为鬣狗”。
现今对斑鬣狗的观感并不较20世纪前为好,直至汉斯·柯鲁克(Hans Kruuk)及珍·古道尔的详细研究显示它们有值得欣赏的地方。塞卢斯(Frederick Selous)指斑鬣狗较狼有更高贵的特征,并批评那些高举狼而鄙视斑鬣狗的人。
与狮子的关系
斑鬣狗与狮子有独特的关系,及其相似的地方。狮子与斑鬣狗都是顶级掠食者,猎食同样的动物,故此存在冲突,它们会互相斗争及偷走对方的猎获物。例如在坦桑尼亚的恩戈罗恩戈罗自然保护区,斑鬣狗的数量大大的超出狮子的数量,故其实很多时是狮子偷走斑鬣狗的猎获物,而非像一般人所想的是斑鬣狗偷走狮子的猎获物。
斑鬣狗与狮子之间的斗争很多时都是在领土上而非食物。很多动物的领土都只会抗拒同种的动物,而不会理会另一种的动物。但斑鬣狗与狮子的领土则是互相抗衡的,像是抗衡同种的一样。雄性狮子对斑鬣狗是极高攻击性的,尤其是单独的斑鬣狗。有雄狮杀死了斑鬣狗而没有吃它们。相反,斑鬣狗亦是幼狮的主要掠食者。当攻击成年的狮子时,斑鬣狗会追击雌性,但却一般会避开攻击雄性。
鬣狗与人类
斑鬣狗会猎食绵羊及山羊。在斑鬣狗与人类有接触的地方经常会失去家畜,而谷仓等亦会被破坏。在南非、纳米比亚及津巴布韦的一些地区,斑鬣狗被大量的猎杀,甚至被完全剿灭。在这些国家,斑鬣狗只限于野生的。虽然一般鬣狗都不会猎杀人类,但亦曾出现袭击人类,及甚至致命的事件。在马拉维的斑鬣狗更为可怕,它们有时会在夜间袭击人类,尤其是在酷热季节时人类睡在室外时。鬣狗的袭击在马拉维的帕隆贝平原至Michesi山北部的地区经常发生,于1956年间就有5宗死亡事件,1957年有5宗,而1958年就有6宗。这个情况一直维持至1961年,共有8宗死亡事故。
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