奠基者效应
2013-10-25 06:04|查看:5600|评论:0|字体:小 中 大 繁体
奠基者效应示意图:原始族群(左)分出三个由少数个体建立的新族群(右)。新族群与原始族群在基因上有显著差异。
奠基者效应(英语:founder effect,亦称为创建者效应、建立者效应或创始者效应、始祖效应)是遗传漂变的一种形式,指由带有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立新的群体,这个群体后来的数量虽然会增加,但因未与其他生物群体交配繁殖,彼此之间基因的差异性甚小。这种情形一般发生于对外隔绝的海岛,或较为封闭的新开辟村落等。
有一个很好的例子可以解释此现象:在委内瑞拉的偏僻山村中,人们患上亨丁顿舞蹈症的几率大大高于外界,因为带有亨丁顿舞蹈症基因的一位始祖妇女在早期将自己的基因播撒在个别村民中,然而其后的历史发展并没有再介入新的基因,遂导致全村的人共享了这一病态基因。
原理
奠基者效应乃指一族群最初只由少数个体由他处播迁至某地而建立,经一段时间之繁衍,虽个体数增加,但整个族群传多样性却未有提高。七家湾溪为樱花钩吻鲑数量最多的河段,其基因多样性也最丰富.但是复育的种鱼往往都只是两,三对,无法代表整个族群的基因库,繁殖出的幼鲑基因歧异度不大,又仅放流至高山溪或司界兰溪,如此一来,幼鲑在此生长,繁殖,虽个体数量增加,但基因歧异度却没有上升,遂容易发生奠基者效应.一旦发生此效应,基因歧异度趋向相同,族群较不能适应多变环境,若遇天灾,被淘汰的机会甚大,先前的努力可能会化为乌有。
基因漂变指的是族群中等位基因频率在每一个世代之间的随机的变化。这种变化能够以数学表达,哈蒂-温伯格平衡描述了理想状态情况下(不考虑天择等因素)的数学模型。在理想状态中,後代的等位基因频率将接近随机分布。当族群规模较大,基因漂变的机率会较低;当族群规模较小的时候,基因漂变的现象较为明显。
历史
当一个少数族群从原先族群之中分离而出,且两者的基因频率有所不同,若是分离而出的少数族群与原先族群的基因无法继续交流,则两者的基因频率将渐行渐远。这种现象称为奠基者效应。例如从德国迁移到美国宾夕法尼亚的阿米什人,起源大约仅有200人,且习惯族内通婚。这个族群的埃利伟氏症候群出现频率较其他族群高。
当一个新的群体只由几个个体建立起来时,就发生了随机漂变的极端情况,即称为奠基者效应,在海岛生活的许多物种的群体,尽管现在已有几百万个个体组成,但它们往往都是很久以前偶然到来的一个或几个移居者的后裔。湖泊、隔离的森林和生境中也有这种情况。如果这几个移居者之间在某些基因座上的基因频率的差别,大于这几个移居者本来所属群体之间的差别,则将对这些移居者后裔的进化产生持久的重大影响。人类群体中奠基者效应的一个近代例子是,美国一个州有一个由19世纪中期从德国迁来的27个家庭建立起来的一个教派。他们生活在自己的圈子里,几乎不同周围人群通婚。在几个基因座上可以观察到遗传漂变的作用。如血型A(基因型IAIA,IAi)的频率在德国人群为0.40到0.45,可是这个社团的德裔美国人群中为0.60,户等位基因的频率只有0.025。MN血型基因座上,M等位基因频率在德国人和美国人群体都为0.54,可是这个社团的德裔美国人却达0.65。
案例
1.在迁地保护中,奠基者效应通常会导致新建种群与源种群的遗传分化,并使新建种群的遗传多样性低于源种群.海南坡鹿是世界濒危种,野生种群仅分布在中国海南岛.由于栖息地破坏和过度狩猎,至20世纪70年代,这个物种仅剩26只,已经濒临绝灭,被列为国家一级保护动物.自1976年开始对海南坡鹿实施就地保护和迁地保护,该种群的数量从最初的26只增加到1 600多只.本文采用10个微卫星位点对一个源种群(大田种群)和5个迁地种群(邦溪、甘什岭、枫木、金牛岭、文昌种群)的遗传多样性进行检测,结果发现6个种群的遗传多样性水平均较低(He≈0.3);5个迁地种群分别有1、3或5个单态位点,大田种群无单态位点;邦溪种群与大田种群遗传分化显著,而甘什种群与大田种群的遗传分化不显著.结果表明,奠基者效应导致种群的遗传多样性水平较低,并且对于不同迁地种群,影响也不相同.造成这些差异的因素有建群者数量、引种方式和建群种群的结构.该研究为今后在海南岛建立新的海南坡鹿迁地种群提供建议和参考,同时也为其他濒危物种的迁地保护提供理论指导。
2.阿米什人是美国和加拿大安大略省的一群基督新教再洗礼派门诺会信徒,以拒绝汽车及电力等现代设施,过着简朴的生活而闻名。阿米什是德裔瑞士移民后裔组成的传统、严密的宗教组织,过着与世隔绝的生活。
1972年,三个阿米什家庭拒绝送14岁和15岁的孩子上高中,被判处罚金5美元。威斯康星州最高法院推翻了这个判决,裁定:以“接受义务教育”为由,违反宪法第一修正案的信仰自由条款,不具备正当性。联邦最高法院维持了复审裁决。
他们不从军,不接受社会福利,或接受任何形式的政府帮助,许多人也不购买保险。大多数阿米什人在家说一种独特的高地德语方言,又称为宾夕法尼亚德语;而所谓的“瑞士阿米什人”则说一种阿勒曼尼语的方言(他们叫它“瑞士语”)。阿米什社区分成若干个团契。本条目主要介绍保守的、旧教条团契。新教条团契使用汽车和电话,但是他们也自认是阿米什人。
反个人主义倾向是下列行为的出发点:拒绝使用节省劳力的技术,以免不依赖邻居的帮助;不使用电力,以免造成购买显示身份地位的商品而竞争;不照相,以免造成个人或家庭的虚荣心。近似的做法还包括拒绝初中以上的教育,特别是理论学习,对日常的农场生活毫无帮助,只会引发个人或物质方面的野心。在美国的高中教育里,培养竞争和自立意识是件好事,而这与阿米什人的价值观截然相反。
多数阿米什人,特别是旧教条派,以不使用电力和汽车而着称。他们如此行事的理由却往往被误解。阿米什人并不视技术为邪恶。人们可以请求社区接纳技术。在一些社区,教会领袖定期召开会议审理这类请求。在某些社区可以随时召开这样的会议。因为阿米什人及其他门诺派教会,不像圣公会或天主教会有自上而下的治理系统,每个社区对哪些技术可接纳有不同看法。
2000年阿米什社区出版物公布的数字,美国的阿米什人口为198,500人;平均每个家庭的儿童数为7人,人口增长迅速,并且不断开拓新的定居点和耕地;旧信条社区分布于21个州,主要居住在俄亥俄州、宾夕法尼亚州和印第安纳州。
两个重要的概念有助于理解阿米什人的日常行为:对“骄傲”的恐惧和对“谦卑”的推崇。谦卑通常表达为“顺服”和“交托”,也许更确切的理解是不情愿表达自我主张。愿意顺服于上帝的旨意,并且表达为团体规范,在美国以个人主义为中心的文化中是一个异数。
除了英语,多数阿米什人说一种独特的高地口音德语,称为“宾夕法尼亚德语”或者“宾夕法尼亚荷兰语”。不仅仅是阿米什人,许多居住在宾夕法尼亚的德裔移民也说这种语言。所谓的瑞士阿米什人说阿勒曼尼语,他们称作“瑞士语”。河滨阿米什人,特别是1960年代后出生的,趋向于在家主要说英语。阿米什儿童先学德语,然后才学英语。各个社区的口音不同。他们的德语与其他再洗礼派社区的口音也有差异。
一些阿米什人社区的着装规范包括禁止纽扣,只用褡袢。也有些社区允许服装上缝纽扣。禁止纽扣的原因是它与军服的历史渊源。通用的美学标准是“朴素”:一个人的衣着不能以剪裁、颜色或其他风格来引人注目。然而,阿米什人的服装款式仍停留在19世纪风格,他们出现在外部世界时显得特立独行,与其初衷相反,常引来好奇的目光。
阿米什男人在单身的时候胡须剃得很干净,结婚后留鬓须。嘴唇上面不准留须,因为在16到17世纪的欧洲这是军队的习俗。留鬓须的习俗很大程度上来自某个犹太部落。
阿米什人逐渐重视跨族通婚。一个地区的遗传病通常在其他地区会消失,从无血缘关系的社区选择配偶可以避免遗传病,例如,美国宾夕法尼亚州与加拿大安大略省的阿米什社区之间。
由于不购买保险,阿米什人在美国很难接受医疗服务,美国没有全民医疗服务系统。从1990年代中期始,美国一些医院开辟特别项目来帮助阿米什社区。多数阿米什人不采取任何节育措施,包括安全期避孕法。
阿米什社区为多种遗传病所困扰。几乎所有的阿米什人都是早期数百名拓荒者的后代,近亲通婚的奠基者效应是阿米什人遗传病的根源。有些疾病甚为罕见、独特和严重,致使阿米什儿童的死亡率非常高。阿米什人把这个困扰当做“上帝的旨意”来接受,他们拒绝婚前基因测试,即使有孩子得了遗传病也不进行基因诊断。然而,许多父母愿意用现代技术手段治疗孩子。
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