文｜Laura Ruggles

　　康沃尔锦葵乍看只是不起眼的杂草，具有粉红色花朵和扁平叶子成天追逐着阳光。然而，锦葵的夜间活动让它成为了科学研究焦点。在黎明升起前的几个小时，锦葵会开始活动将叶子转向预期的日出方向。锦葵似乎能记得最近几天太阳从何时何地升起，以确保每天早晨吸收到尽可能多的光能。当科学家尝试藉由改变光源位置溷淆实验室裡的锦葵时，它也能适应并掌握新的光源方向。

　　锦葵能学习并记住日出位置，这意味着什麽？植物具有智慧表现、能学习或形成记忆直到不久前还只是不被重视的观点。记忆被认为是最基本的认知能力，理论学家普遍认为记忆是判断有机体能否进行基础思考的必要条件。当然，记忆必须具备大脑，而植物连昆虫和蠕虫的基本神经系统都没有。

　　然而，在过去几十年，这种观点受到强而有力的挑战。锦葵并不是个桉，植物不单是被动的有机体，科学家已经发现它们能感知与整合几十种不同的环境变数资讯，并根据这些资讯灵活地做出调整来适应环境，例如植物能辨别附近植物有无亲缘关係，相应地调整觅食策略。

　　植物还会建立複杂、具针对性的防御系统来识别特定捕食者。例如小型开花植物阿拉伯芥能感知被毛毛虫咀嚼时所引起的震动，从而释放油脂与化学物质来驱赶昆虫。植物也能透过各式各样的管道与其他生物交流，例如寄生虫和微生物，以及真菌连结多种植物根部有如地下网路的「菌根网路」。因此，植物学习并利用记忆进行预测和决策，或许并不是那麽稀奇的事情。

　　学习和记忆对植物意味着什麽？春化（vernalization，某些植物在春天开花以前，必须先暴露在低温寒冷的环境）就是个经常被探讨的例子。所谓的「冬天记忆」帮助植物区分春天（蜜蜂等授粉昆虫忙碌的季节）与秋天（授粉昆虫不忙碌）。如果植物在错误时间点开花，就会造成繁衍上的灾难性后果。

　　生物学家最喜欢进行实验的植物阿拉伯芥具有一种名为「FLC」的基因，它能产生化学物质阻止花朵绽放。然而，当这种植物暴露在漫长冬天时，其他基因会衡量已经冷了多久，并随着寒冷时间逐渐停止或抑制细胞中的FLC基因。最终，当春天来临白昼变长时，先前因寒冷而FLC基因含量低的阿拉伯芥就能开花。为了有效运行抑制FLC基因，这种机制需要较长的寒冷期，而不是气温波动的短暂低温。

　　但这真的是记忆吗？研究「表观遗传记忆」的植物科学家承认，它跟认知科学家所研究的东西具有根本上的不同。但「记忆」是否只是比喻性的形容，为了拉近熟知的记忆世界与陌生的表观遗传学领域之间的鸿沟？或者说两者的相似性揭露了记忆更深层的本质呢？

　　表观遗传记忆与大脑式记忆具有一个共同特徵：行为或系统状态出现持续性的变化，但引起变化的环境刺激已经不存在。然而，这种说法似乎过于宽泛，但也许更值得探讨的问题并非记忆是否需要认知能力，而是哪种类型的记忆表明了潜在认知过程的存在，以及这种认知过程是否表现在植物身上。换句话说，与其纠结在「记忆」本身，不如研究记忆是如何获取、形成和学习这些更基本的问题上。

　　行为生态学家莫妮卡‧加利亚诺（Monica Gagliano）在最近的访谈指出：「植物会记得，它们清楚知道发生了什麽事。」加利亚诺的理由是，如果对植物的实验结果能使我们相信它在学习与记忆，那我们应该要得出相似的结论：植物同样具有这种认知能力。

　　科学家广泛研究的一种学习模式为「习惯化」：当生物受到意外但无害的刺激（例如噪音或亮光）会先产生警戒反应，并随着时间过去逐渐减弱反应。设想当我们走进冰箱发出吵杂声响的房间裡，虽然刚开始很烦人，但通常一段时间就会习惯，不久后甚至不会意识到噪音的存在。真正的习惯化具有刺激的特性，因此当一种不同的、潜在危险的刺激出现时，动物会重新激起反应。即使是在杂音不断的房间裡，我们也会被突如其来的巨响吓到，这就是所谓的「去习惯化」，它区隔出真正的学习模式与其他（如疲劳）的变化类型。

　　2014年，加利亚诺和同事测试了含羞草的学习能力。含羞草为一年生的草本植物，当叶子感知威胁时会闭合防御。当加利亚诺把含羞草从高处扔下时（植物演化历史中从未遇过的情况），含羞草学习到这件事对它无害，不需要闭合进行防卫。但是，当突然被触摸感知震动时，含羞草依然会做出平常的防卫反应。

　　科学家还发现含羞草习惯化的敏感程度与周边环境有关，当它在低光照环境裡学习得更快：因为在低光照环境下缺乏光能需要节能，闭合叶子所付出的成本也更高。加利亚诺并不是第一个将行为学习方法应用在含羞草等植物的研究团队，但先前的研究没有控制得很好，因此研究结果相当不稳定。

　　那如果是更複杂的学习能力呢？大多数动物能够做到条件或联想学习，例如狗经过训练后听到口哨声就会跑过来，因为牠们已经把这种行为与食物奖励或主人抚摸相互关联。在2016年发表的另一项研究中，研究团队测试豌豆能否对空气流动与光照相互关联。研究者将豌豆苗放在Y形迷宫底部，然后把空气从其中一侧（更亮的那侧）打进去。豌豆苗生长在Y形迷宫的任意侧，用来测试它们是否意识到这种关联。实验结果表明，植物在环境相关的方式学习到条件反应，向着空气和阳光那一侧生长。

　　越来越多的证据表明，植物和动物同样具有宝贵的学习能力。为什麽人类花了这麽久时间才发现呢？ 1999年，美国生物教育家詹姆斯‧万德西（James Wandersee）和植物学家伊莉莎白‧舒斯勒（Elisabeth Schussler）将这种现象称为「植物盲」——习惯性忽视植物的能力与行为，我们经常把植物当成背景的一部分，而不是生态系统中的活跃生命体。

　　「植物盲」有其历史原因，源自于长期以来的偏见，并持续影响人类对自然世界的看法。过去亚里斯多德提出「自然阶梯」为所有生物排列比较，他将植物的能力与价值排在底部，而人类位于顶端，许多科学家至今仍然受到这种思想的影响。今天，我们将这种对非动物的系统性偏见称之为「动物沙文主义」，它依然频繁地出现在教育体系、生物教科书、出版趋势和媒体报导中。

　　人类的身体运作模式也造成了这种偏见。因为植物不会突然跳出来对人类构成迫在眉睫的威胁，也不会做出明显影响人类的行为。它们不像动物经常被看见，也不像动物能迅速吸引我们的注意力。此外，植物的行为经常关係到化学与结构变化，由于这些变化太小、太快或太慢，没有设备观察便难以察觉。

　　植物是多样化且灵活的生物群体，其独特的能力直到近年才开始被瞭解。正如神经科学家探索神经系统的机制以瞭解动物的记忆运作模式，植物研究同样探索其记忆基质，如何让植物能储存和获取资讯，并利用这些资讯做出反应。

　　当我们好奇心扩展到动物乃至植物以外（如真菌、细菌、原生动物），我们可能会惊讶地发现，这些生物与人类具有许多基本相同的行为策略和原则，以及各种貌似学习和记忆的能力。这些研究仍处于起步阶段，但毫无疑问它们将继续带来新的发现，挑战和拓展人类的视野，突破区分植物与动物之间的传统界线。